Русская Википедия:Слуховая булла
Слухова́я бу́лла, или слухово́й бараба́н (Шаблон:Lang-la) — полая костная структура, расположенная у большинства млекопитающих на внутренней поверхности задней части черепа и охватывающая полость среднего ухаШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn.
Латинское название образовано от слов bulla «пузырь» и tympanum «бубен»[1].
Образование слуховой буллы
У ранних млекопитающих окостеневшей слуховой буллы не было; полость среднего уха была покрыта тонкой мембраной из соединительной ткани, которая крепилась к медиальной поверхности дермального барабанного кольца. Такое состояние по-прежнему сохраняется у некоторых сумчатых и плацентарных. Формирование окостеневшей слуховой буллы проходило в нескольких эволюционных линиях млекопитающих независимо — или за счёт выростов окружающих костей, или самостоятельными зонами окостененияШаблон:Sfn.
У большинства сумчатых, обладающих окостеневшими слуховыми буллами, булла образована разрастанием крылоклиновидной кости (alisphenoideum)Шаблон:Sfn. У представителей семейства Microbiotheriidae крылоклиновидная кость формирует только переднюю треть слуховой буллы, а её задние две трети образованы новым окостенением — внутренней барабанной костью (entotympanicum)Шаблон:Sfn.
Внутренней барабанной костью образована слуховая булла и у тупайШаблон:Sfn. У филогенетически близких к ним приматов образована за счёт разрастания Шаблон:Нп5 (petrosum)Шаблон:Sfn. При этом для высших приматов и человека правильнее говорить о каменистой части (pars petrosa) височной кости: у них чешуйчатая (squamosum), Шаблон:Нп5 (tympanicum) и каменистая кости срастаются в единую височную кость[2] (у человека это происходит к концу первого года жизни).
У Шаблон:Нп5 окостеневшая слуховая булла образована совместно наружной барабанной (ectotympanicum, возникает за счёт окостеневания барабанного кольца) и внутренней барабанной костями, в то время как у зайцеобразных и грызунов вся слуховая булла сформирована наружной барабанной костью — без участия внутренней барабаннойШаблон:Sfn[3].
Ранние хищные (Шаблон:Нп5, миациды), как и креодонты, окостеневшей слуховой буллы не имели. Формирование такой буллы происходило в двух подотрядах — Caniformia (собакообразные) и Feliformia (кошкообразные), образующих краун-группу отряда хищных, независимо. Современные хищные имеют в окрестности среднего уха три зоны окостенения — наружную и две внутренние барабанные кости: ростральную и каудальную. У собакообразных слуховую буллу формирует в основном наружная барабанная кость. У кошкообразных слуховая булла сформирована совместно наружной и каудальной внутренней барабанными костями, которые образуют перегородку, разделяющую буллу на переднюю и заднюю камеры (при этом у гиеновых такая перегородка образована преимущественно наружной барабанной костью); такое деление не характерно для собакообразных, так как у них перегородка либо неполная (у псовых), либо отсутствует вообще (у представителей других семейств)Шаблон:Sfn[4]. Надо отметить, что в базальных группах кошкообразных — у вымерших нимравид и современных нандиниевых — слуховая булла не окостеневает и перегородка в ней отсутствует (наличие у нандиниевых хрящевой слуховой буллы — уникальный случай среди современных хищных)Шаблон:Sfn[5].
Свои особенности имеет устройство среднего уха у нотоунгулят. У них окостеневшая слуховая булла образована разросшейся наружной барабанной костью, но, помимо неё, над и под полостью среднего уха имеются дополнительные камерыШаблон:SfnШаблон:Sfn.
Наружной барабанной костью образована слуховая булла и у китообразных; у них данная кость сращена с каменистой, причём весь этот комплекс у современных представителей отряда располагается отдельно от мозговой коробкиШаблон:SfnШаблон:Sfn.
Уникально устройство слуховой буллы прыгунчиков. У них это — сложная составная структура, в образовании которой участвуют (в разной степени) наружная и внутренние (ростральная и каудальная) барабанные, чешуйчатая, каменистая, крылоклиновидная, основная клиновидная (basisphenoideum) и Шаблон:Нп5 (pterygoideum) костиШаблон:Sfn.
Появление окостеневшей слуховой буллы отмечается также у лептиктид, большинства ксенартр, некоторых афросорицид, хоботных, шерстокрылов, некоторых насекомоядных, большинства рукокрылых, парно- и непарнокопытных, панголинов и других млекопитающихШаблон:Sfn.
Функции
Формирование в различных группах млекопитающих окостеневшей слуховой буллы было связано, вероятно, с необходимостью повышения остроты слуха. Во всяком случае, физиологически выявлена бо́льшая острота слуха у млекопитающих с крупной слуховой буллойШаблон:Sfn.
Примечания
Литература
- ↑ Шаблон:Книга — С. 108, 793.
- ↑ Шаблон:Книга — С. 349.
- ↑ Шаблон:Книга — С. 58.
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Книга:Разнообразие млекопитающих — С. 710—711, 724.