Русская Википедия:Слух млекопитающих

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Слух млекопита́ющих — процесс восприятия млекопитающими звуковых волн (слух), их анализа и формирования субъективных ощущений, на основании которых животное реагирует на изменения, происходящие во внешнем мире. За данный процесс у млекопитающих несёт ответственность слуховая сенсорная система, возникшая ещё на раннем этапе эволюции хордовых. Эта система позволяет также воспринимать линейные и угловые ускорения, реализуя тем самым также и Шаблон:Нп5, так что более точное её название — статоакустическая сенсорная система. Её периферическую часть образуют органы слуха и равновесия (уши), промежуточную (обеспечивающую передачу нервных импульсов) — цепи вставочных нейронов, а центральную — слуховые центры в коре головного мозгаШаблон:SfnШаблон:Sfn.

Распознавание звуковых стимулов у млекопитающих является результатом совместной работы органов слуха и головного мозга. При этом значительная часть акустической информации обрабатывается уже на уровне рецепторов, что позволяет многократно сократить объём такой информации, поступающей к мозгу. Устранение избыточности количества информации неизбежно: если объём акустической информации, поступающей на рецепторы слуховой системы, измеряется десятками тысяч бит в секунду (у человека — порядка 1Шаблон:E бит/с), то возможности нервной системы по её обработке ограничены десятками бит в секундуШаблон:Sfn.

Острота слуха и доступный частотный диапазон у млекопитающих, как правило, весьма значительны, но существенно варьируют у разных видов, причём они сопряжены со теми звуками, которые эти животные способны издаватьШаблон:Sfn. Так, человек в норме может слышать звуки в диапазоне от 30 до 17 600 Гц, а у большинства других приматов диапазон воспринимаемых звуков смещён вверх (например, у сенегальского галаго он простирается от 90 до 65 000 Гц, так что эти полуобезьяны способны слышать ультразвуки)[1]. Способностью воспринимать ультразвуки обладают и многие другие млекопитающие (собаки слышат звуки в диапазоне от 67 до 45 000 Гц[2], кошки — от 55 до 78 000 Гц[3]). Особенно велик верхний предел частотного диапазона у видов, использующих эхолокацию (например, у белухи он достигает 123 000 Гц, у некоторых летучих мышей — 110 000 Гц). С другой стороны, усатые киты, жирафы и слоны могут общаться друг с другом инфразвуками, и у них значительно меньшее значение принимает нижний предел частотного диапазона (так, слоны воспринимают звуки в диапазоне от 16 до 12 000 Гц)[1][2]Шаблон:Sfn.

Слух и звуковая сигнализация у млекопитающих обслуживают важнейшие жизненные явления — поиск пищи, распознавание опасностей, опознавание особей своего и чужих видов, коммуникацию между особями, причём различные отряды отличаются разными особенностями слуха. Млекопитающие, хотя и в меньшей мере, чем птицы, обладают звуковой локацией; они издают звуки голосовыми связками и резонируют их воздухоносными путями. Среди издаваемых ими звуков наиболее характерны рёв, стон, мяуканье, шипеньеШаблон:SfnШаблон:Sfn.

Органы слуха и равновесия

Органы слуха у подавляющего большинства видов млекопитающих хорошо развиты и при этом содержат вестибулярный аппаратШаблон:Sfn. В состав каждого органа слуха входят внутреннее, среднее и наружное ухо (включающее наружный слуховой проход и ушную раковину). Если внутреннее и среднее ухо имеются и у других четвероногих, то наружное ухо представляет собой новоприобретение млекопитающих, облегчающее улавливание звуковых волн. Впрочем, у многих водных и роющих видов ушная раковина вторично исчезаетШаблон:SfnШаблон:Sfn.

Шаблон:Файл с описанием

Наружное ухо

Наружное ухо у млекопитающих устроено достаточно сложным образом. В физическом плане оно представляет собой резонатор (у человека значение собственной резонансной частоты этого резонатора — около 3 кГц)Шаблон:Sfn. Ушная раковина армирована хрящом и выполняет роль концентратора звуковых волн, существенно усиливающего тонкость слуха. Обычно ушные раковины подвижны и способствуют достаточной точной (до 6—8°) локализации источников звука в окружающем пространстве. Особенно сильно развита ушная раковина у ночных зверей (например, у летучих мышей), а также у обитающих в лесу копытных, живущих в пустынях псовых и у некоторых других зверей. Наружный слуховой проход защищает от нежелательных внешних воздействий барабанную перепонку, которая представляет собой тонкую мембрану, отделяющую полость среднего уха от слухового прохода и колеблющуюся под воздействием звуковой волны, уловленной ушной раковиной и прошедшей к барабанной перепонке по слуховому проходуШаблон:SfnШаблон:Sfn. Палеонтологи считают, что барабанная перепонка, наличие которой повышает остроту слуха, впервые появилась у непосредственных предков млекопитающих — цинодонтовШаблон:Sfn.

Наружный слуховой проход образован хрящом и костной тканью, а его поверхность покрыта тонкой кожей с волосами, в фолликулы которых открываются протоки сальных желёз. Глубже сальных желёз располагаются трубчатые церуминозные железы, выделяющие ушную серу; последняя служит для очистки и смазки слухового прохода, являясь также защитой от бактерий, грибков и насекомыхШаблон:Sfn.

Среднее ухо

Файл:Slide1ghe.JPG
Слуховые косточки среднего уха

Среднее ухо млекопитающих включает, как и у других четвероногих, барабанную полость, слуховые косточки и евстахиеву трубу; оно выполняет функции аппарата, специализированного для восприятия звуковых волн в воздушной средеШаблон:Sfn. Барабанная полость представляет собой сильно уплощенную и заполненную воздухом камеру, поверхность которой покрыта однослойным эпителием (в основном — плоским, но местами — кубическим или цилиндрическим)Шаблон:Sfn. Евстахиева труба, соединяющая полость среднего уха с носоглоткой, отвечает за выравнивание давления по обеим сторонам перепонки[4].

Внутри барабанной полости располагаются три слуховые косточки: стремечко, имеющееся и у других четвероногих, и две специфичные для млекопитающих косточки — молоточек и наковальня (последние гомологичны соответственно сочленовной и квадратной костям прочих четвероногихШаблон:Sfn). Молоточек своим длинным отростком упирается в барабанную перепонку и передаёт колебания последней на наковальню, соединённую, в свою очередь, со стремечкомШаблон:SfnШаблон:Sfn. Основание стремечка заходит в закрытое мембраной овальное окно, относящееся уже к внутреннему уху. Три перечисленные косточки составляют в совокупности рычажную систему, которая передаёт колебания перепонки, усиливая их, на мембрану овального окна внутреннего уха. Работа этих косточек заключается в проведении звука из среды с низким сопротивлением (воздух) в среду с высоким сопротивлением (жидкость, которой заполнена улитка) с наименьшими потерями энергииШаблон:Sfn. При этом площадь овального окна значительно меньше площади барабанной перепонки, а потому производимое стремечком на овальное окно давление значительно выше; таким образом, среднее ухо выступает как механический усилитель звуковых волнШаблон:Sfn.

К слуховым косточкам прикреплены две мышцы, которые предохраняют структуры внутреннего уха от чрезмерных колебаний при сильном звуке: мышца, напрягающая барабанную перепонку (Шаблон:Нп5; связана с молоточком) и стремянная мышца (Шаблон:Нп5; связана со стремечком). При звуке большой интенсивности данные мышцы рефлекторно сжимаются и обеспечивают снижение потока вибраций, проходящего через среднее ухо (акустический рефлекс)[5].

У большинства млекопитающих полость среднего уха прикрывает костная слуховая булла — полая структура, расположенная на внутренней поверхности задней части черепа. Формирование окостеневшей слуховой буллы проходило в нескольких эволюционных линиях млекопитающих независимо — или за счёт выростов окружающих костей, или самостоятельными зонами окостененияШаблон:SfnШаблон:Sfn[6].

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо находится в каменистой части височной кости и состоит из Шаблон:Нп5 и размещённого в нём Шаблон:Нп5. Последний повторяет форму костного лабиринта, но значительно меньше по своим размерам, и заполнен жидкостью — Шаблон:Нп5; от костных стенок мембранный лабиринт отделяет другая жидкость — Шаблон:Нп5. В лабиринте выделяют вестибулярный и слуховой отделы, а также разделяющую их полость неправильной формы — Шаблон:Нп5Шаблон:Sfn.

В ходе онтогенеза внутреннее ухо закладывается в эктодерме зародыша как плакода, которая превращается сначала в Шаблон:Нп5, а затем — в Шаблон:Нп5. Последний делится перетяжкой на две части; верхняя превращается в вестибулярный аппарат, а нижняя — в слуховой отдел внутреннего ухаШаблон:Sfn.

Слуховой отдел

Файл:Cochlea-crosssection - ru.svg
Внутреннее строение улитки

В состав слухового отдела внутреннего уха входит улитка — заполненная жидкостью перепончатая трубка, дугообразно изогнутая (у однопроходных) или спирально завитая (у современных териев — сумчатых и плацентарных; у последних число витков спирали обычно равно двум с половиной, но может доходить и до четырёх с половиной)Шаблон:Sfn. Появление спирально завитой улитки отмечено уже у дриолеста (Dryolestes), жившего в позднеюрскую эпоху[7].

По всей длине улитки проходят три параллельных канала: два наружных — Шаблон:Нп5) и Шаблон:Нп5 — и заключённый между ними более узкий Шаблон:Нп5Шаблон:SfnШаблон:Sfn. Последний имеет в сечении форму треугольника, стороны которого образованы рейснеровой мембраной, отделяющей улитковый канал от вестибулярной лестницы, Шаблон:Нп5, образующей наружную стенку канала, и Шаблон:Нп5 — соединительнотканной пластинкой, которая состоит из тонких параллельных коллагеновых волокон различной длины и толщины, натянутых поперёк улиткового канала, и отделяет последний от барабанной лестницы. Внутри улиткового канала располагается также Шаблон:Нп5 — лентовидная пластинка желеобразной консистенцииШаблон:Sfn.

Все три канала заполнены жидкостями: вестибулярная и барабанная лестницы — Шаблон:Нп5, а улитковый канал — Шаблон:Нп5. Обе жидкости существенно различаются по химическому составу; в частности, в перилимфе высока концентрация ионов натрия Na+, а в эндолимфе — ионов калия К+. Вследствие этого на разделяющих соответствующие каналы мембранах возникает значительная разность электрических потенциалов, что обеспечивает процесс усиления входящих звуковых сигналов энергией[8]. Шаблон:Файл с описанием На базилярной мембране располагается кортиев орган — эпителиальное образование, которое тянется вдоль всей улитки, повторяя её ход. Он состоит из двух видов клеток: волосковых клеток, непосредственно отвечающих за восприятие звуковых стимулов, и опорных клеток различного типа, поддерживающих структурную целостность кортиева органа[9]Шаблон:Sfn. Кортиев орган присущ только млекопитающим; у других четвероногих аналогом кортиева органа служит Шаблон:Нп5[10][11].

Среди волосковых клеток различают два существенно различных по форме и функциям типа: внутренние и наружные. В типичных случаях внутренние волосковые клетки располагаются на базилярной мембране в один ряд, а наружные — в три и более рядов; эти ряды разделяются опорными клетками[8]. Внутренние волосковые клетки имеют кувшинообразную форму, а наружные — цилиндрическую (у человека общее количество первых составляет 3500, а число вторых может достигать 12 000—20 000)Шаблон:Sfn.

Файл:HairCell Transduction.svg
Открытие механочувствительных ионных каналов при отклонении стереоцилий

Вибрации от молоточка, расположенного напротив овального окна, передаются перилимфе. Движущаяся волна перилимфы доходит до конца улитки и заворачивает в барабанную лестницу, откуда движется к основанию улитки и доходит до круглого окна. Энергия этой волны заставляет вибрировать базилярную мембрану, и эта вибрация стимулирует наружные волосковые клетки. Поскольку базиллярная мембрана туго натянута, в каждой её точке наибольший ответ достигается на волны определённой частоты. Каждая волосковая клетка несёт пучок «волосков» (Шаблон:Нп5), содержащих внутри актиновые филаменты и погружённых в эндолимфу, заполняющую улитковый каналШаблон:SfnШаблон:Sfn.

Вибрирование базилярной мембраны вызывает сдвиг текториальной мембраны и последующее отклонение стереоцилий (таким образом, слуховой рецептор представляет собой механорецептор). Такое отклонение приводит к открытию Шаблон:Нп5 в мембране волосковой клетки, внутрь клетки входят катионы К+, и клетка Шаблон:Нп5. В результате деполяризации открываются кальциевые каналы, внутрь волосковой клетки входит кальций, и она высвобождает нейромедиатор глутамат в синаптическую щель. Это возбуждает афферентный нейрон, и далее сигнал передаётся в ЦНС. Такое возбуждение происходит только при отклонении стереоцилий в одну определённую сторону; это возбуждение сопровождается выделением большего количества глутамата и увеличением частоты генерации потенциала действия афферентным нейроном, однако при отклонении в противоположную сторону имеет место обратный эффект, и клетка гиперполяризуетсяШаблон:SfnШаблон:Sfn.

Вестибулярный аппарат

Файл:VestibularSystem la.png
Схема строения вестибулярного отдела внутреннего уха (по часовой стрелке): n. VIII — преддверно-улитковый нерв; sacculus — Шаблон:Нп5; utriculus — Шаблон:Нп5; canalis anterior — передний полукружный канал; saccus endolymphaticus — Шаблон:Нп5; canalis posterior — задний полукружный канал; canalis horizontalis — горизонтальный полукружный канал; cochlea — улитка.

Вестибулярный отдел внутреннего уха, служащий органом равновесия, включает три полукружных канала и два лежащих в преддверии отолитовых органа — Шаблон:Нп5 и Шаблон:Нп5, иначе называемую эллиптическим мешочком. Полукружные каналы имеют форму изогнутых полукругом трубок, заполнены эндолимфой и локализованы в костных каналах, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях (наличие именно трёх полукружных каналов присуще вестибулярному аппарату как млекопитающих, так и всех челюстноротых вообще, в то время как у круглоротых число каналов меньшеШаблон:Sfn). В месте соединения с маточкой один из концов каждого полукружного канала имеет колбообразное расширение — Шаблон:Нп5, а на другом конце такого расширения нет. Маточка, в свою очередь, соединена тонким Y-образным протоком с круглым мешочкомШаблон:SfnШаблон:Sfn.

В стенке перепончатого лабиринта как в области отолитовых органов, так и в области ампул имеются участки, содержащие сенсорные клетки — механорецепторыШаблон:Sfn. Такие участки применительно к отолитовым органам называются макулами, применительно к ампулам — Шаблон:Нп5. В роли механорецепторов в обоих случаях выступают снабжённые пучками волосков волосковые клетки, сходные по устройству с волосковыми клетками слухового отдела. Каждый пучок сверху покрыт Шаблон:Нп5 — желеобразным веществом, скреплённым фибриллярными волокнамиШаблон:SfnШаблон:Sfn.

При начале или конце вращательного движения эндолимфа начинает давить на купулу, стремясь сместить её в сторону, противоположную направлению движения, и смещение купулы возбуждает волосковые клетки. Макула каждого из отолитовых органов покрытая Шаблон:Нп5, которая содержит множество отолитов, или оокиниев — мелких, но тяжёлых кристаллов карбоната кальция; при этом Шаблон:Нп5 располагается горизонтально, а Шаблон:Нп5 — вертикально. Под действием силы тяжести или линейного ускорения отолитовые мембраны сдвигаются относительно макул, раздражая расположенные на них волосковые клеткиШаблон:SfnШаблон:Sfn. Купулярная система обладает высокой чувствительностью (позволяет фиксировать повороты головы с точностью до 0,005°), но инерционна (характерная постоянная времени лежит в пределах от 10 до 30 с)Шаблон:Sfn.

Каждая из волосковых клеток вестибулярного аппарата снабжена пучком из нескольких десятков волосков — Шаблон:Нп5; на ней также располагается более длинная подвижная ресничка — Шаблон:Нп5Шаблон:Sfn. Если под влиянием механического стимула пучок стереоцилий отклоняется в сторону киноцилии, то волосковая клетка деполяризуется, если от киноцилии — гиперполяризуется. С волосковыми клетками связаны нейроны Шаблон:Нп5, активность которых меняется под влиянием нейромедиаторов, выделяемых волосковыми клетками (предположительно глутамата и/или ГАМК). Их аксоны формируют один из корешков преддверно-улиткового нерва, который следует к вестибулярным ядрам. От них информация передаётся в таламус и мозжечок, а из последних — в кору больших полушарийШаблон:Sfn.

Промежуточная часть статоакустической сенсорной системы

Файл:Aud pathway.png
Путь передачи слуховой информации (снизу вверх): cochlea — улитка; cochlear nerve — преддверно-улитковый нерв; cochlear nucleus — Шаблон:Нп5; superior olivary nucleus — Шаблон:Нп5; inferior colliculus — Шаблон:Нп5 четверохолмия; medial geniculate body — Шаблон:Нп5; auditory cortex — Шаблон:Нп5.

В центральную нервную систему сигнал от улитки поступает по следующему пути: преддверно-улитковый нерв, Шаблон:Нп5 продолговатого мозга, Шаблон:Нп5 варолиева моста, Шаблон:Нп5 четверохолмия (лежит в дорсальной части среднего мозга), Шаблон:Нп5 таламуса, Шаблон:Нп5 (расположена в височной доле коры больших полушарий)Шаблон:Sfn. Преддверно-улитковый нерв (VIII пара черепных нервов) состоит из двух ветвей (корешков) — Шаблон:Нп5 и Шаблон:Нп5: первый обеспечивает передачу акустической информации (в виде электрических импульсов) от волосковых клеток кортиева органа в мозг млекопитающего, а второй отвечает за передачу в мозг информации от аналогичных клеток вестибулярного аппаратаШаблон:Sfn.

У млекопитающих число нервных волокон, входящих в состав улиткового нерва, исчисляется десятками тысяч (так, у кошки каждое ухо содержит около 50 000 нервных волокон, у человека — около 30 000). Каждую внутреннюю волосковую клетку иннервирует около 20 нервных волокон, причём каждое из последних контактирует с единственной волосковой клеткой. Наружную же волосковую клетку иннервируют от 4 до 6 нервных волокон, каждое из которых одновременно «обслуживает» с десяток волосковых клеток[12]. При этом подходящие к улитке нервные волокна имеют чёткую тонотопическую организацию: у основания улитки располагаются волокна, передающие высокие частоты, в верхушечной области — волокна, передающие низкие частоты[13]. Принцип тонотопической организации нейронных структур, в соответствии с которым нейроны, обрабатывающие звуки с близкими частотными характеристиками, располагаются рядом друг с другом, характерен для всей слуховой системы млекопитающихШаблон:Sfn.

Аксоны (центральные отростки) улиткового нерва заканчиваются в продолговатом мозгу — на переднем и заднем улитковых ядрах. На уровне продолговатого мозга формируются разнообразные безусловные рефлексы, возникающие в ответ на звуковые ощущенияШаблон:Sfn.

В улитковых ядрах берут начало вторые нейроны слухового пути; при этом аксоны нейронов переднего улиткового ядра проходят через Шаблон:Нп5 к верхнему оливному ядру противоположной стороны головы млекопитающего, а аксоны нейронов заднего улиткового ядра идут к верхнему оливному ядру своей стороныШаблон:Sfn. Следовательно, слуховая афферентация от одного рецептора поступает как в противоположное, так и в ипсилатеральное полушарие — особенность слуховой сенсорной системы, отличающая её от других сенсорных систем. Начиная с продолговатого мозга, почти для всех уровней слуховой системы характерен частичный перекрёст слуховых путей, что обеспечивает интегративный характер слуховой афферентацииШаблон:Sfn.

В верхних оливных ядрах берут своё начало третьи нейроны слухового пути. Их аксоны участвуют в образовании латеральной петли (в состав последней входят также клетки ядра латеральной петли и их отростки), которая состоит из подвергшихся перекрёсту и неперекрещенных слуховых волокон. Заканчиваются эти волокна в подкорковых слуховых центрах — в нижних буграх четверохолмия и медиальном коленчатом теле[14].

Средний мозг выступает как весьма важное звено слуховой системы, поскольку на уровне нижних бугров четверохолмия обрабатывается значительная часть слуховой информации; при этом происходит взаимодействие данных бугров с верхними буграми, обеспечивающее интеграцию слуховой и зрительной афферентаций. В области среднего мозга вновь имеет место частичный перекрёст слуховых путей, за счёт чего часть слуховой информации поступает в противоположное полушарие; именно этот уровень слуховой системы прежде всего обеспечивает бинауральный эффект, позволяя млекопитающему одновременно оценивать и удалённость, и пространственное расположение источника звука (достигается это сопоставлением ощущений, поступающих от левого и правого ушей)Шаблон:Sfn. Нижние бугры четверохолмия получают мощную иннервацию со стороны слуховой коры, служа «центральным узлом» между ней и ниже лежащими слуховыми структурами. Они обладают также плотной сетью локальных связей с другими нервными центрами, лежащими в стволе головного мозга; в результате нижние бугры четверохолмия обеспечивают довольно широкий круг функций и, в частности, участвуют в реализации разнообразных сложных рефлексов[15]. Среди таких рефлексов — ориентировочные и сторожевые (настораживание ушей, поворот головы в сторону нового звука)Шаблон:Sfn.

Что касается медиального коленчатого тела, то оно, будучи частью таламической системы, служит местом дополнительной обработки слуховой информации и её перенаправления на те или иные области слуховой корыШаблон:SfnШаблон:Sfn. Таким образом, именно в нейронах промежуточной части слуховой сенсорной системы выполняется первичная (происходящая на подкорковом уровне) обработка аудиоинформацииШаблон:Sfn.

Наконец, в подкорковых слуховых центрах берут начало волокна последних нейронов слухового пути, которые ведут в слуховую коруШаблон:Sfn.

Суммарное число нейронов, составляющих промежуточную часть акустической сенсорной системы, велико (хотя во много раз меньше, чем число нейронов в центральной части данной системы). У человека оно для каждой стороны головы превышает миллион; из них на долю улитковых ядер приходится примерно 90 000 нейронов, верхнего оливного ядра (включая трапециевидное тело) — 34 000, латеральной петли — 38 000, нижних бугров четверохолмия — 400 000, медиального коленчатого тела — 500 000 нейронов. Наличие столь значительного числа нейронов в подкорковых слуховых центрах говорит о том, что роль промежуточной части акустической сенсорной системы отнюдь не сводится к пассивной передаче сигналов от рецепторных клеток к слуховой коре[16].

Центральная часть статоакустической сенсорной системы

Нейроны коркового центра слуховой сенсорной системы, образующие слуховую кору, располагаются в Шаблон:Нп5 височной доли коры больших полушарий. Этот центр имеет многочисленные ассоциативные связи как с корковыми центрами других сенсорных систем, так и с моторной зоной корыШаблон:Sfn. Среди нейронов слуховой коры есть нейроны, избирательно реагирующие на звуки различной продолжительности, повторяющиеся звуки, шумы с широким частотным диапазоном. В результате происходит объединение информации о высоте, интенсивности тона и временных интервалах между отдельными звукамиШаблон:Sfn.

Файл:Brodmann 41 42.png
Локализация 41-го и 42-го полей Бродмана в головном мозгу человека

Слуховая кора млекопитающих подразделяется на некоторое число отдельных слуховых полей; часть из них обладает выраженной тонотопической организацией, в других же полях подобная организация выражена слабо. От вида к виду организация слуховой коры может отличаться весьма значительно, так что для обозначения полей в слуховой поре у разных групп млекопитающих используют разные названия (исключением служит слуховая область A1, выделяемая и у однопроходных, и у сумчатых, и у плацентарных[17]). Например, и у приматов, и у хищных выделяют по две первичные слуховые области, одна из которых — A1; вторая у приматов обозначена R, а у хищных — AAF (причём неясно, действительно ли области R и AAF соответствуют друг другу). Аналогично, заднее слуховое поле кошки (P, или PAF) обнаруживает определённое сходство с областями CL и CM у приматов, но остаётся неясным, какие области гомологичны перечисленным у других видов млекопитающих. В слуховой коре летучих мышей, обладающих способностью к эхолокации, найдено несколько областей, связанных с этой способностью и не имеющих очевидных эквивалентов в мозгу приматов[18].

Всего в коре больших полушарий у грызунов выявлено 5—6 слуховых полей, у хищных — 6—9, у мартышковых — 10—12, у человека — свыше 30. Общей чертой организации слуховой коры у млекопитающих является её иерархическое устройство с подразделением на первичную слуховую кору (Шаблон:Lang-en) и окружающие её вторичную слуховую кору (Шаблон:Lang-en) и третичную слуховую кору (Шаблон:Lang-en). У человека и высших обезьян первичной слуховой коре соответствует 41-е поле Бродмана, вторичной — 42-е и 52-е, третичной — часть 22-го поля[19]. Общее число нейронов в слуховой коре у быка составляет несколько сот тысячШаблон:Sfn, у человека — примерно 100 миллионов[16].

Эхолокация

Файл:Delfinekko.gif
Эхолокация у дельфина

Некоторые землеройки и морские львы, зубатые киты и в особенности летучие мыши обладают способностью к эхолокации, издавая и воспринимая ультразвуки; у летучих мышей генератором локационных сигналов служат ротовой аппарат и нос, у зубатых китов — система воздушных мешков надчерепного звукового прохода. Землеройки при эхолокации издают импульсы продолжительностью 5—33 мс с частотой 30—60 кГц. Морской лев способен издавать звуки частотой 20—72 кГц, дельфины — 120—200 кГц, что позволяет им определять положение косяков рыб с расстояния до 3 кмШаблон:SfnШаблон:Sfn. У летучих мышей ультразвуковая локация почти полностью заменяет слабо развитое зрение[1], однако ни один вид летучих мышей не лишён зрения целиком[20]; более того, зрение используется ими для навигации, особенно на дальних расстояниях, когда радиуса действия эхолокации не хватает[21].

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Ссылки

Шаблон:Хорошая статья

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 Шаблон:Статья
  2. ↑ 2,0 2,1 Strain G. M. How Well Do Dogs and Other Animals Hear?
  3. ↑ Шаблон:Статья
  4. ↑ Шаблон:Книга — P. 152—154.
  5. ↑ Шаблон:Книга — С. 183.
  6. ↑ Шаблон:Книга — С. 13—15, 235.
  7. ↑ Шаблон:Статья.
  8. ↑ 8,0 8,1 Шаблон:Статья
  9. ↑ Шаблон:Статья
  10. ↑ Шаблон:Статья
  11. ↑ Шаблон:Статья.
  12. ↑ Шаблон:Книга — P. 73.
  13. ↑ Шаблон:Книга — С. 361.
  14. ↑ Шаблон:Книга — С. 229.
  15. ↑ Шаблон:Статья
  16. ↑ 16,0 16,1 Шаблон:Книга — P. 15.
  17. ↑ Шаблон:Статья
  18. ↑ Шаблон:Книга — P. 90—91.
  19. ↑ Шаблон:Статья
  20. ↑ Шаблон:Cite web
  21. ↑ Шаблон:Cite news
Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Слух_млекопитающих&oldid=10813522