Русская Википедия:Совиные козодои
Шаблон:Таксон Совиные козодоиШаблон:SfnШаблон:Sfn[1], или совиные лягушкороты[2] Шаблон:L6e, — семейство птиц отряда Aegotheliformes, которое ранее помещали в отряд козодоеобразных. Часть видов является эндемиками Новой Гвинеи, один вид распространён в Австралии и Тасмании, один — на Молуккских островах и ещё один — в Новой Каледонии. Обитают в лесах на высоте до 3700 метров над уровнем моря.
Птицы длиной до Шаблон:Num и массой до Шаблон:Num с круглой головой, слабо выраженными лицевыми дисками и смотрящими вперёд глазами. Оперение в основном окрашено в коричневые, рыжие, каштановые или сероватые цвета разнообразных оттенков со струйчатым рисунком, поперечной рябью или полосками. Своим внешним видом и вертикальной посадкой напоминают сов. Ведут ночной образ жизни, днём прячутся в дуплах деревьев, в расщелинах скал, по берегам рек. Питаются насекомыми, которых ловят во время коротких вылетов с низких веток или собирают с земли. Откладывают обычно три-четыре белых округлых яйца с толстой скорлупой в гнёздах, почти не выложенных листьями, насиживает яйца в основном самка. Только что вылупившиеся птенцы покрыты белым пухом, остаются в гнезде около месяца. Шаблон:TOCleft К семейству относят одноимённый[3][2] род (Aegotheles), в который включают девять современных видов и один вымерший — Aegotheles novaezealandiae из Новой Зеландии, который, по-видимому, ещё обитал на островах, когда туда прибыли первые поселенцы (примерно 1000—800 лет назад). К раннему и среднему миоцену относят ещё одного представителя семейства — Quipollornis koniberi, окаменелые остатки которого были найдены в Новом Южном Уэльсе. В 2021 году семейство было выделено в отдельный отряд Aegotheliformes.
Этимология
Совиные козодои крайне редко встречаются с людьми, и даже местные племена знают о них очень немного. Первые британцы на континенте называли австралийского представителя семейства (Aegotheles cristatus) «little nightjar» (дословно, «малый козодой»), «fairy owl» («сова-фея»), «little owl» («малая сова») «moth owl» («сова-мотылёк»). Похожее отношение было и у специалистов на заре орнитологииШаблон:Sfn. Родовое имя Aegotheles (от Шаблон:Lang-el — «коза» и Шаблон:Lang-el — «доить»[4]) представляет собой греческую версию латинского названия Caprimulgus (от Шаблон:Lang-la — «дойная коза» и Шаблон:Lang-la — «доить»[4]), которое получили настоящие козодои[5].
Ранее лягушкоротов (Podargidae) называли совиными козодоями, а представителей данного семейства — совиными лягушкоротами[2], при этом австралийского совиного козодоя называли также карликовым белоногом[3][2]. Аналогичным образом названы птицы на английском языке[6]Шаблон:Sfn. Дословно название семейства переводится с него как «козодои-сычи» или «козодои-совята»[3].
Описание
Совиные козодои достигают длины Шаблон:Num[7][8] и массы Шаблон:Num[3]. Своим внешним видом, прежде всего круглой головой, слабо выраженными лицевыми дисками со смотрящими вперёд глазами и вертикальной посадкой, они похожи на небольших сов[3][9][10]. У совиных козодоев широкий, короткий и слабый клюв[3][7]Шаблон:Sfn, около кончика которого размещаются открытые ноздри[7][11]. Как и у австралийских широкоротов (Podargus), клюв окружён длинной щетиной, но её функции пока неизвестны. Возможно, она направляет добычу во время охоты, или как тактильные «усы» помогает птицам перемещаться и находить птенцов в тёмных норах[11]. Евгений Александрович Коблик пишет про осязательные вибриссы вокруг клюва, на лбу и за глазами[3].
Крылья совиных козодоев в основном округлые, притуплённые[3][11], и только у австралийского совиного козодоя, который обитает в открытом редколесье и районах, покрытых скрэбом (засухоустойчивым кустарником), они слегка вытянуты и заострены[11]. Хвост длинный[3][7][11], ступенчатый[3]. Оперение в основном окрашено в коричневые, рыжие, каштановые или серые цвета разных оттенков[11]. Рисунок на крыльях и хвосте может быть струйчатым, представлен поперечной рябью или полосками[3]. У крупных видов — большого совиного козодоя (Aegotheles insignis), молуккского совиного козодоя (Aegotheles crinifrons) — обширные участки окрашены в рыжевато-каштановый цвет, более мелкие виды в основном коричневые или серовато-чёрные со струйчатым рисунком. Австралийский совиный козодой в засушливых внутренних районах Австралии обычно бледнее и рыжее, чем во влажных регионах, покрытых лесами, при этом птицы в Тасмании очень тёмные. По всей видимости, оперение птиц соответствует преобладающим цветам почвы и скрывает их от хищников[11]. Возможны жирные чёрные или белые пятна-маркеры, бледные полуворотники на задней части шеи или жирные пятна на лопатках. При этом у совиных козодоев, в отличие от настоящих, обычно нет пятен на рулевых и маховых перьях[3][11].
Окраска самцов и самок совиных козодоев в основном идентична или имеет очень слабые отличия[3][11]. Раскаска некоторых видов существенно варьирует[3][11], цветовые морфы были обнаружены по крайней мере у пяти видов[3]. В частности, они характерны для самцов и самок большого совиного козодоя и горного совиного козодоя (Aegotheles albertisi), а также для самок австралийского совиного козодоя. Возможно, данный полиморфизм не является истинным, так как встречаются особи с промежуточной окраской[11].
Лапы совиных козодоев крупнее и сильнее, чем у козодоеобразных, но всё равно довольно слабые[3][11]. Исключение составляют австралийский совиный козодой и черноспинный совиный козодой (Aegotheles savesi), а также вымерший вид Aegotheles novaezealandiae. Об образе жизни двух последних ничего не известно, но скорее всего они проводили на земле больше времени, чем другие представители семейства[11]. Цевка длинная, без перьев[3]. На наружном пальце присутствуют все фаланги[11]. Этот палец отведён назад, что способствует более крепкому обхвату веток[3].
Базиптеригоидные сочленения, связывающие нёбноквадратные хрящи с птеригоидами, в черепе отсутствуют. Сонных артерий две[11]. Пудретки и слепая кишка отсутствуют[3][11].
Поведение
Образ жизни
Совиные козодои ведут ночной образ жизни, днём птиц можно увидеть только если их побеспокоили на отдыхе. Отдыхать открыто в это время суток им обычно мешают медососовые (Meliphagidae), которые путают их с совами и видят в них опасных хищников. Даже во время сна австралийские совиные козодои остаются настороже: птицы приседают, ложась грудью на поверхность и пряча ноги под телом, однако голова остаётся поднятойШаблон:Sfn.
Австралийские, большие, горные и полосатые (Aegotheles bennettii) совиные козодои обычно пережидают день в дуплах деревьев. Для австралийских совиных козодоев дупла являются основным местом отдыха, реже они используют расщелины в скалах и берегах, углубления в насыпях термитов, старые гнёзда шилоклювых тимелий (Pomatostomus), а также крыши заброшенных домов. Большие совиные козодои могут прятаться в кучах опавших листьев и клубках лозы, а горные — в тёмных непроходимых кустарниках, бамбуке или на разломанных деревьях, и только один раз полосатого совиного козодоя отметили на ветке дерева. Места отдыха других видов совиных козодоев всё ещё остаются неизвестными[12].
Детали поведения птиц днём известны только для хорошо изученных австралийских совиных козодоев. Птицы выбирают дупла на высоте 2—8 м от земли, изредка — до Шаблон:Num. Глубина дупла обычно небольшая, но может достигать Шаблон:Num. Птицы отдыхают в одном и том же дупле на протяжении нескольких лет или имеют до шести подходящих мест на замену. Если дерево, в дупле которого находится птица, потревожено, то она обычно быстро вылетает из него и сразу направляется в другое убежище. Впрочем, иногда совиные козодои остаются у входа в дупло, а позже возвращаются в него. Холодной зимой птиц видели днём греющимися на солнце в дупле напротив входа[12].
Вокализация
Звуковые сигналы птиц, по всей видимости, являются средством защиты и обозначения территории, с их помощью осуществляется большинство внутривидовых коммуникаций. При воспроизведении записей птицы отвечают, а иногда и приближаются, не демонстрируя агрессии[12].
Репертуар австралийских совиных козодоев, вокализация которых лучше всего описана, заметно меньше, чем у австралийских широкоротов (Podargus) или обычных козодоев (Caprimulgus), и включает четыре типа звуковых сигналов. Основной песней является исполняемая на довольно высокой ноте трещотка «chirr-chiiirrr», служащая для обозначения территории. Как самцы, так и самки могут петь её круглый год, чаще всего сидя на насесте (известно о звуковых сигналах в полёте). Иногда днём можно услышать громкие и резкие версии этой песни, доносящиеся из дупла. Позывки также включают высокий «yuk», который взрослые птицы используют, чтобы вызывать молодняк из гнезда, угрожающее шипение на насесте, а также низкую трель птенцов, просящих пищу (этот звук, возможно, могут издавать и взрослые птицы, когда кормят птенцов). Известные звуковые сигналы полосатого совиного козодоя включают нисходящую трель «churr», напоминающую основную песню австралийскогоШаблон:Sfn.
Существенно отличается вокализация горного совиного козодоя: птицы издают три (иногда два или четыре) неприятных звуковых сигнала, напоминающих «whor-whor-whor», каждый следующий выше предыдущего. Звуковой сигнал молуккского совиного козодоя представляет собой разнообразные крики и уханья. Основной позывкой является умеренно слабый визг, сразу за которым следует три коротких сигнала на одной высоте. Другие птицы могут реагировать на песню, повторяя её громче и быстрее. Серия диких, душераздирающих криков и кошачьих воплей служит в качестве тревожного сигнала. Звуковые сигналы большого совиного козодоя зафиксированы только в единичных случаях, а вокализация Aegotheles tatei и черноспинного совиного козодоя неизвестна[13]. Описание звуковых сигналов совиных козодоев позволит легче находить птиц и даст больше информации для анализа[12].
Распространение
Ареал
Совиные козодои обитают в Австралазии на территории от Молуккских островов до Тасмании, Новой Каледонии и Новой Зеландии[10]. Самое большое разнообразие наблюдается в равнинных и горных лесах Новой Гвинеи[3]Шаблон:Sfn[10] (до семи видов[10]), хотя некоторые таксоны известны только по нескольким экземплярам[3][14]. Молуккский совиный козодой является эндемиком Молуккских островов, а черноспинный — острова Новая Каледония[3]. Точные ареалы видов определить сложно из-за малого количества музейных экспонатов, особенно из мест, где ареалы потенциально пересекаютсяШаблон:Sfn[10].
Предположительно, все совиные козодои ведут оседлый образ жизни[3]Шаблон:Sfn, хотя наблюдается рассеивание молодых птиц. Ни один из видов в настоящее время не вылетает за границы ареала. Некоторые кочёвки и рассеивания время от времени происходят у австралийского совиного козодоя, благодаря чему ареал данного вида включает острова Батерст, Мелвилл, Фрейзер, Кенгуру, Тасмания и Новая Гвинея. Появление таксонов на Молуккских островах, в Новой Каледонии и Новой Зеландии говорит о том, что в прошлом птицы, возможно, перемещались на бо́льшие расстояния[15]. С другой стороны, это может служить показателем того, что птицы оказались на этих островах тогда, когда сами острова были расположены ближе к континенту. Современные совиные козодои не вылетают за пределы континентального шельфа[10].
Среда обитания
В низменностях обитают молуккские совиные козодои (их ареал распространяется до высоты над уровнем моря Шаблон:Num), совиные козодои Уоллеса (Aegotheles wallacii) (до Шаблон:Num), полосатые совиные козодои (до Шаблон:Num) и Aegotheles tatei (до Шаблон:Num). При этом номинативный подвид совиного козодоя Уоллеса встречается на высоте до Шаблон:Num, а подвид Aegotheles wallacii manni — 985—1110 м. Преимущественно горными птицами являются большие (1150—3000 м) и горные (800—3700 м) совиные козодоиШаблон:Sfn.
Все совиные козодои, кроме австралийского, обитают в лесах[10][16], хотя о среде обитания черноспинного совиного козодоя известно мало. На краю леса отмечали полосатых и молуккских совиных козодоев с равнин, при этом последние встречаются также в редколесье и на культивируемых плантациях кокосовых пальм, а также больших и горных совиных козодоев с гор. Больших совиных козодоев можно встретить и во вторичном лесу или на берегах рек, а горных — в садах и папоротниковых саваннах, верхняя граница ареала подвида Aegotheles albertisi archboldi проходит по субальпийским кустарниковым районам. Австралийские совиные козодои хорошо адаптированы к открытым пространствам с высоким кустарникам, могут питаться в траве, однако встречаются и в вечнозелёных лесах, высоких манграх, а также открытых эвкалиптовых лесах[16].
Численность и охранный статус
Шесть из девяти видов совиных козодоев Международный союз охраны природы относит к видам, вызывающим наименьшие опасенияШаблон:Sfn. Австралийский совиный козодой остаётся одной из самых распространённых ночных птиц Австралии, несмотря на развитие дорожной инфраструктуры и присутствие интродуцированных хищников. Популяция этого вида в Тасмании очень невелика. Недавние наблюдения показывают, что молуккский совиный козодой широко распространён на острове Хальмахера[14]. Черноспинный совиный козодой относится к видам на грани исчезновения[17]. До ноября 1998 года, когда один его экземпляр был обнаружен учёными Джозефом Тобиасом (Joseph Tobias) и Джоном Экстромом (Jon Ekstrom), вид был известен только по останкам и музейному экспонату, полученному в 1880 году[14]. Ещё два вида — Aegotheles affinis и Aegotheles tatei — имеют статус «виды, для оценки угрозы которым не достаточно данных»[17].
Питание
Информация об особенностях питания совиных козодоев очень скудная. Птицы в основном питаются насекомыми, на которых охотятся ночьюШаблон:Sfn. У австралийского совиного козодоя наблюдаются пики активности сразу после заката и непосредственно перед рассветом, в то время как в остальное время ночи птицы менее активны. Воду птицы пьют на краю водоёмов[12].
Больше всего известно о питании австралийских совиных козодоев. Птицы отслеживают добычу, преследуют её и ловят клювом во время коротких полётов с присады. Обычно они сидят на низких ветках и ловят насекомых на земле или на стволе дерева, часто при этом не приземляясь. Будучи на земле, могут собирать муравьёв или выпрыгивать вверх, чтобы ловить насекомых в воздухе. При большом количестве насекомых птицы могут охотится в полёте: они совершают быстрые регулярные взмахи крыльями, летят низко над землёй и преодолевают расстояние около Шаблон:Num. Содержание желудков австралийских совиных козодоев позволяет сделать следующие выводы об их диете: основу питания составляют жесткокрылые, кузнечиковые и муравьи, кроме того, рацион включает полужесткокрылых, тараканов, чешуекрылых и кожистокрылых. Растительный материал, изредка обнаруживаемый в желудках, по всей видимости, попадает туда случайно[18].
Молуккский совиный козодой снимает небольших насекомых с листьев или ловит летающих насекомых во время коротких вылазок с присады на среднем ярусе леса. Фекалии и желудки пойманных горных совиных козодоев в основном содержат остатки жесткокрылых, а также чешуекрылых, двукрылых и прямокрылых. Остатки земляных червей указывают на то, что часть пищи птицы собирают с земли. Птицы в основном охотятся ночью, особенности охоты остаются неизвестны. В желудках черноспинного и большого совиного козодоя также были обнаружены остатки жуков, при этом нет информации об особенностях охоты этих видов. Рацион и особенности охоты Aegotheles tatei, совиного козодоя Уоллеса и полосатого совиного козодоя остаются неизвестными[18].
Размножение
Особенности размножения совиных козодоев также плохо изучены. Даже их сезон размножения определяется косвенным образом на основе размера яичников, а также редких сведений об увиденных птенцахШаблон:Sfn. Птицы обычно ведут уединённый образ жизни; считается, что австралийские совиные козодои образуют пару на всю жизнь, которая в течение года живёт недалеко друг от друга. Площадь территории пары составляет около Шаблон:Num, хотя данных по этому вопросу очень мало[12]. Нет информации об особом поведении птиц во время сезона размножения[12].
Гнездо и кладка
Данные о гнёздах пяти видов совиных козодоев — большого, молуккского, черноспинного совиных козодоев, совиного козодоя Уоллеса и Aegotheles tatei — отсутствуют полностью. Единственное, что известно о размножении полосатого совиного козодоя — это размер яиц и их цвет. Было описано два гнезда горного совиного козодоя, оба в дуплах мёртвых деревьев. Оба раза в гнезде было по одному яйцу, но это не позволяет сделать выводы о размере кладок, так как, возможно, они не были закончены[19].
Австралийские совиные козодои строят гнёзда в дуплах деревьев, иногда в заборных столбах, упавших стволах, заброшенных зданиях или в норах на берегах рек[19]. Дупло обычно находится на высоте Шаблон:Num от земли, но может быть и на уровне земли, или высоко вверху (до 20 метров и выше). Диаметр входа в гнездо составляет Шаблон:Num. Обычно гнездо находится на глубине около Шаблон:Num от входа в дупло, хотя это расстояние может варьировать от Шаблон:Num до Шаблон:Num. Строительством гнезда занимаются и самцы, и самки. Они насыпают на дно свежие листья или кусочки коры, на которых откладываются яйца. Учёные полагают, что частое использование листьев эвкалипта и акации связано с их репеллентными свойствами[19]. По другим источникам, совиные козодои не выстилают гнездо[3].
Австралийские совиные козодои откладывают яйца с августа по декабрь[3][19], по всей видимости, ограничиваясь одной кладкой в год, хотя в случае потери могут сделать вторую кладку, иногда в том же гнезде[19]. Округлые белые яйца[3][19] немного блестят и обладают очень толстой скорлупой. Известно, что яйца полосатого совиного козодоя также белого цвета. Иногда сообщается о небольших отметинах, но скорее всего это грязные пятна. В настоящее время известны размеры яиц трёх видов — горного, полосатого и австралийского — все они находятся в диапазоне Шаблон:Num. Яйца откладываются с интервалом в один или два дня, размер кладки варьирует от двух до пяти яиц[3][19], но обычно составляет три или четыре яйца[19]. Высиживание яиц продолжается 25—27 дней, в основном им занимается самка, возможно, иногда её заменяет самец[3][19].
Птенцы
Вылупившиеся птенцы покрыты белым первым пухом[3][19]. Первые дни родители продолжают сидеть на гнезде и днём, и ночью, пока на четвёртый или пятый день у птенцов не открываются глаза, после чего взрослые птицы остаются с ними только днём. Обычно один родитель находится с птенцами, а второй сидит неподалёку. В случае угрозы птица остаётся на гнезде, распушает своё оперение, открывает рот и шипит. Через 11—12 дней (по другим данным, через 7—10 дней[3]) у птенцов появляется серый мезоптиль, а взрослые птицы перестают сидеть на гнезде. Они всё ещё находятся рядом, но не в том же дупле. Через 14—17 дней птенцы полностью оперены, но не покидают гнездо в гнезде. В общей сложности птенцы остаются в гнезде 21—29 дней, в неволе — до 35 дней. После этого птенцы посреди ночи вылетают из гнезда и никогда в него не возвращаются, несмотря на то, что всё ещё местами покрыты детским пухом. После вылета из гнезда птенцы остаются с родителями ещё несколько месяцев, однако характер ухода за ними в это время неизвестен[19].
Кормлением птенцов занимаются оба родителя, успевая передать пищу всего за несколько секунд. Взрослые птицы приносят еду каждые 10-15 минут. Птенцы негромко кричат, выпрашивая её. Взрослые могут повторять этот звуковой сигнал, когда кормят птенцов[19].
Австралийские совиные козодои становятся половозрелыми на второй год. Продолжительность жизни неизвестна[3].
Эволюция
Многочисленные остатки эндемика Новой Зеландии Aegotheles novaezealandiae простираются до голоцена (10 тысяч лет назад)[3][9]. По всей видимости, птицы всё ещё обитали на острове, когда около 1000—800 лет назад туда прибыли ранние полинезийцы (маори). Возможно, вымирание этого вида так или иначе связано с человеческой деятельностью[14]. Из-за относительно длинных и сильных лап изначально вид был выделен в отдельный род Megaegotheles. Возможно, птицы проводили на земле больше времени, чем современные совиные козодои. Позднее было показано, что редкий черноспинный совиный козодой из Новой Каледонии также обладает длинными лапами, из-за чего ископаемый род был объединён с современным[9], что подтверждается последующими исследованиями[10].
В Новом Южном Уэльсе в Австралии в 1977 году были обнаружены другие окаменелые остатки Quipollornis koniberi с датировками от раннего до среднего миоцена и пропорциями скелета, существенно отличающимися от представителей Aegotheles. Таким образом, совиные козодои обитают в австралийском фаунистическом регионе уже очень давно[9][10], возраст находок составляет 19—15,9 млн лет[20]. Вместе с тем, в 1982 году в отложениях во Франции (Phosphorites du Quercy) были обнаружены более древние остатки, возможно относящиеся к совиным козодоям, их относят к периоду от позднего эоцена до позднего олигоцена. Вместе с другими близкими европейскими находками, в частности лягушкоротами (Podargidae) и исполинскими козодоями (Nyctibiidae), это позволяет предположить более сложную хронологию распространения этих птиц[9].
Эволюцию внутри рода совиных козодоев проследить очень сложно: он достаточно однороден, а многие его представители плохо изучены. В пределах рода условно различают «наиболее развитые» и «наименее развитые» виды. К первым относят австралийского, полосатого и черноспинного совиных козодоев. Австралийский совиный козодой с мелкозернистым серым оперением, заострёнными крыльями и относительно длинным хвостом адаптирован к жизни на открытом пространстве и, по всей видимости, является наиболее развитым видом. Многие из этих признаков характеризуют и полосатого совиного козодоя, в то время как черноспинный совиный козодой выделяется из группы зазубренным рисунком на своем тёмном, довольно безликом, оперении[9].
С другой стороны, три крупных вида совиных козодоев — большой совиный козодой, молуккский совиный козодой и Aegotheles tatei — являются «наименее развитыми», они демонстрируют внешнее сходство с некоторыми индо-малайскими лягушкоротами (Batrachostomus). Для них характерен широкий и довольно сильный клюв, схожий рыжий цвет оперения, особенно на лопатках и в нижней части тела, прямые хвостовые перья со слегка заострёнными кончиками и удлинённые щетинки над ушами. Эти особенности могут быть первичными признаками отдельного рода Euaegotheles, выделяемого некоторыми учёными, или результатом конвергентной адаптации к образу жизни в дождевых лесах[9].
Оставшиеся виды условно расположены между этими двумя группами, при этом совиный козодой Уоллеса мало похож на остальных представителей семейства[9].
Систематика
Шаблон:CladogramШаблон:Cladogram Долгое время совиных козодоев, наряду с голарктическими настоящими козодоями (Caprimulgidae), неотропическими исполинскими козодоями (Nyctibiidae) и гуахаро (Steatornithidae), а также австралийскими лягушкоротами (Podargidae), относили к отряду козодоеобразных[21][10]. Все представители отряда ведут преимущественно ночной образ жизни и в основном питаются насекомыми (кроме гуахаро). Птицы внешне похожи друг на друга, у них широкий клюв, очень широко раскрывается рот, мягкое оперение схожей раскраски. Однако внутренняя анатомия представителей этого отряда различается. Пытаясь построить филогенетическое дерево козодоеобразных, учёные отказывались от монофилии одной из пар [Caprimulgidae + Nyctibiidae] или [Podargidae + Aegotheledae]. Американский орнитолог Шаблон:Не переведено 5 в 2001 году посчитал положение двух последних семейств неясным. По мнению немецкого палеонтолога Шаблон:Нп5, совиных козодоев редко включали в исследования из-за малого количества информации о семействе[21].
В составе отряда козодоеобразных совиных козодоев выделяли в отдельный подотряд Aegotheli[3][9]. Схожесть совиных козодоев с совами может объясняться как конвергентной эволюцией, так и близким родством. В пользу последнего говорят некоторые анатомические особенности, общие для сов и совиных козодоев, белые яйца, а также схожие гнёзда[9]. По данным ДНК-гибридизации, полученным Сибли и Алквистом, именно совиные козодои, а не гуахаро (Steatornis caripensis) являются древнейшими представителями отряда козодоеобразных[9][21]. Учёные предположили монофилию группы козодоеобразных и стрижеобразных, а также схожесть ископаемого семейства стрижеобразных Aegialornithidae с ископаемым семейством козодоеобразных Шаблон:Нп5[21].
В 2002 году Майр показал парафилию отряда козодоеобразных, включающего совиных козодоев, и монофилию отряда стрижеобразных с совиными козодоями[10][21]. Он обратил внимание, что на возможное родство этих групп указывал ещё английский зоолог Томас Генри Гексли в 1867 году. Вместе с тем, совиные козодои существенно отличаются от стрижеобразных внешне, у них другие пропорции костей крыла и лапы, а также глубокие разрезы грудины[21]. Принимая во внимание, что совиные козодои расположены довольно далеко от остальных представителей отряда — стрижей, древесных стрижей и колибри[10], Международный союз орнитологов выделил их в отдельный отряд Aegotheliformes[22].
Классификация
Филогенетическое дерево совиных козодоев было построено американским биологом Шаблон:Нп5 и другими в 2003 году[10]. В настоящее время семейство считается монотипичным, все птицы в нём относятся к роду Aegotheles, а различия в анатомии скелета и размере сальной железы признаны несущественными[9]. Некоторые учёные выделяют крупнейшие виды совиных козодоев в отдельный род Шаблон:Btname[10][9][3], который включает большого совиного козодоя, выделенного из него в отдельный вид Aegotheles tatei[9] и молуккского совиного козодоя[10][9]. Для этих птиц характерно рыжее ювенильное оперение, которое другими учёными рассматривается как плезиоморфный признак. Некоторые учёные предлагают выделение сестринских таксонов большого совиного козодоя и Aegotheles tatei в отдельный род[10].
Австралийский совиный козодой остаётся одной из самых слабо изученных птиц австралийского континента, при этом остальные совиные козодои изучены ещё хуже, а о некоторых видах, обитающих в Папуа — Новой Гвинее, практически ничего не известно. Современные технологии, в частности, призывание птиц с использованием записей их позывок, радиолокация, световые метки, а также использование приборов ночного видения, могут позволить получить больше данных[5].
Международный союз орнитологов выделяет девять современных видов совиных козодоев в составе одноимённого рода Шаблон:Btname[23][22]. Ещё два вида — Шаблон:Btname[24] и Шаблон:Btname[25] — являются вымершими[9]. Выделение в отдельный вид восточного горного совиного козодоя[1] (Aegotheles archboldi), а также подвидов у горного совиного козодоя требует дальнейшего изучения[22].
| style="background:Шаблон:Биоцвет" colspan="5"|Современные виды[22] | ||||
|---|---|---|---|---|
| Научное название | Русское название | Изображение | Описание | Распространение |
| Шаблон:Btname | Файл:AegothelesAffinisKeulemans.jpg | Общая длина — около 23 см[26]. | Обитает на полуострове Чендравасих острова Новая Гвинея[22][26]. | |
| Шаблон:Btname | Горный совиный козодой, или горный совиный лягушкорот | Файл:Mountain Owlet-Nightjar (2913747293).jpg | Общая длина — 18—20 см, масса — 29—40 г[27][28]. | Обитает на острове Новая Гвинея[22][27][28]. |
| Шаблон:Btname | Полосатый совиный козодой, или совиный лягушкорот Беннетта | Файл:Barred Owlet-Nightjar.jpg | Общая длина — 20—23 см, масса — 45—47 г[29]; четыре подвида[22]. | Обитает на острове Новая Гвинея[22][29]. |
| Шаблон:Btname) | Хальмахерский совиный козодой, или молуккский совиный козодой, или молуккский совиный лягушкорот | Файл:Moluccan Owlet-nightjar.jpg | Общая длина — 29 см, масса — 105—167 г[30]. | Обитает на Молуккских островах[22][30]. |
| Шаблон:Btname) | Хохлатый совиный козодой, или австралийский совиный козодой, или австралийский совиный лягушкорот, или карликовый белоног | Файл:SLNSW 823130 f79 Owlet Nightjar Aegotheles cristatus.jpg | Общая длина — 21—25 см, масса — 35—65 г[31]; два подвида[22]. | Обитает в Австралии, на островах Тасмания и Новая Гвинея[22][31]. |
| Шаблон:Btname | Большой совиный козодой, или рыжий совиный лягушкорот | Файл:AegothelesInsignisKeulemans.jpg | Общая длина — 28—30 см, масса — 59—85 г[32]. | Обитает в горных районах острова Новая Гвинея[32]. |
| Шаблон:Btname | Новокаледонский совиный козодой, или черноспинный совиный козодой, или черноспинный совиный лягушкорот, или новокаледонский совиный лягушкорот | Файл:Aegothelessavesi.jpg | Общая длина — 28 см[33]. | Обитает на острове Новая Каледония[22][33]. |
| Шаблон:Btname | Общая длина — 25 см[34]. | Обитает на острове Новая Гвинея[34]. | ||
| Шаблон:Btname | Совиный козодой Уоллеса, или пятнистый совиный лягушкорот | Файл:Aegotheles wallacii 2.jpg | Общая длина — 20—23 см, масса — 46,5—52 г[35] | Обитает на острове Новая Гвинея[22][35]. |
Примечания
Литература
Ссылки
- ↑ 1,0 1,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокgalushinне указан текст - ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокbemeне указан текст - ↑ 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 3,12 3,13 3,14 3,15 3,16 3,17 3,18 3,19 3,20 3,21 3,22 3,23 3,24 3,25 3,26 3,27 3,28 3,29 3,30 3,31 3,32 3,33 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокkoblikне указан текст - ↑ 4,0 4,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокjoblingне указан текст - ↑ 5,0 5,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegothelidae_relationship_with_manне указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокbritannicaне указан текст - ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокlifeне указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegothelidae_generalне указан текст - ↑ 9,00 9,01 9,02 9,03 9,04 9,05 9,06 9,07 9,08 9,09 9,10 9,11 9,12 9,13 9,14 9,15 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegothelidae_systematicsне указан текст - ↑ 10,00 10,01 10,02 10,03 10,04 10,05 10,06 10,07 10,08 10,09 10,10 10,11 10,12 10,13 10,14 10,15 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокdumbacherне указан текст - ↑ 11,00 11,01 11,02 11,03 11,04 11,05 11,06 11,07 11,08 11,09 11,10 11,11 11,12 11,13 11,14 11,15 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegothelidae_morphological_aspectsне указан текст - ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 12,5 12,6 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegothelidae_general_habitsне указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegothelidae_voiceне указан текст - ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegothelidae_status_and_conservationне указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegothelidae_movementsне указан текст - ↑ 16,0 16,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegothelidae_habitatне указан текст - ↑ 17,0 17,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegothelidae_speciesне указан текст - ↑ 18,0 18,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegothelidae_food_and_feedingне указан текст - ↑ 19,00 19,01 19,02 19,03 19,04 19,05 19,06 19,07 19,08 19,09 19,10 19,11 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegothelidae_breedingне указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокpbdb-aegothelidaeне указан текст - ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 21,5 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокmayrне указан текст - ↑ 22,00 22,01 22,02 22,03 22,04 22,05 22,06 22,07 22,08 22,09 22,10 22,11 22,12 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокiocне указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокpbdb-aegothelesне указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокpbdb-aegotheles-novaezealandiaeне указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокpbdb-quipollornisне указан текст - ↑ 26,0 26,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegotheles_affinisне указан текст - ↑ 27,0 27,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegotheles_albertisiне указан текст - ↑ 28,0 28,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegotheles_archboldiне указан текст - ↑ 29,0 29,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegotheles_bennettiiне указан текст - ↑ 30,0 30,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegotheles_crinifronsне указан текст - ↑ 31,0 31,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegotheles_cristatusне указан текст - ↑ 32,0 32,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegotheles_insignisне указан текст - ↑ 33,0 33,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegotheles_savesiне указан текст - ↑ 34,0 34,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegotheles_tateiне указан текст - ↑ 35,0 35,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокhbw_aegotheles_wallaciiне указан текст
.jpg){kind=link}
.jpg){kind=link}
