Русская Википедия:Тероподы
Теропо́ды[1][2], или хищные динозавры[1][3] Шаблон:L6e — клада ящеротазовых динозавров[4], традиционно рассматриваемая в ранге подотряда. Все тероподы перемещались на двух ногах, большинство — хищники, реже всеядные или растительноядные (теризинозавры, орнитомимиды). Большинство учёных с недавних пор стали относить к тероподам и современных птиц; таким образом, птицы стали считаться не потомками динозавров, а представителями одной из их групп. Кисть обычно трёхпалая, стопа — четырёхпалая с опорой на 2−4-й пальцы. Тероподы составляли около 37 % всех известных родов нептичьих динозавров[5].
Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с синозавроптерикса и Dilong paradoxus, покрытых волокнистым пухом[6]. У каудиптерикса, протархеоптерикса, синорнитозавра и микрораптора можно наблюдать настоящие перья.
Походка тероподов
Тероподы, в отличие от других групп динозавров, ходили на двух ногах. У двуногих динозавров было три преимущества:
- Они быстрее бегали;
- Дальше видели;
- Передние лапы, не участвующие в движении, были свободными и выполняли другие функции.
В биомеханике крупных теропод вроде тираннозавра имелся существенный недостаток — на большой скорости малейший неверный шаг мог привести к падению, нередко с последующими увечьями. У теропод на передних конечностях имелись длинные когтистые пальцы, которыми они собирали корм или ловили добычу. У тираннозавров — крупных двуногих хищных динозавров — задние конечности были в два раза больше человеческого роста, а передние достигали довольно небольших размеров. Тираннозавры легко обходились без передних лап как при передвижении, так и в процессе кормления. По мнению некоторых учёных, передние лапы служили тираннозаврам опорой, когда они укладывались наземь или спаривались, хотя по большому счёту функции передних лап так и остаются загадкой.
Эволюция и распространение
Считается, что примерно 230 миллионов лет назад, когда все континенты были объединены в суперконтинент Пангею, древние ящеры стали заселять разные регионы планеты. Тероподы возникли на суперконтиненте Гондвана[7] и позже расселились практически по всей его территории. Также известны находки динозавров триасового периода из Европы и США.
Известно, что к концу триасового периода (около 228−216,5 млн лет) три основных линии динозавров, а именно тероподы, завроподоморфы и птицетазовые были уже хорошо дифференцированы. Остатки ранних теропод, таких как эодромей, были найдены в Южной Америке. Этот примитивный теропод имел пять пальцев на обеих передних и задних конечностях (хотя и со значительно уменьшенным пятым пальцем), в то время как представители более поздней группы теропод — Neotheropoda — имели только три пальца на своих передних конечностях (у некоторых третий палец был рудиментарный) и четыре пальца на ногах.
До недавнего времени стадии более позднего триаса (216−199 миллионов лет назад) были представлены в основном только одной группой целофизоидов, принадлежащей к неотероподам (куда включены целофиз, Segisaurus, Lilensternus и зупайзавр). Эволюционный разрыв между ранними тероподами и неотероподами начал заполняться начиная с 2009 года с описанием новых видов — Tawa и Daemonosaurus. В результате палеонтологических находок было установлено, что тероподы, предки которых жили в Африке, поэтапно мигрировали в Южную, а затем и в Северную Америку, а оттуда в Европу; они перемещались с места на место, как и другие группы животных (к примеру, крокодиломорфы)[8]. Эти находки показывают, что уже примерно 215 млн лет назад тероподы заселили территорию современного штата Нью-Мексико — например динозавр тава[8].
Тероподы были одними из крупнейших хищников юрских и меловых наземных экосистем Северной Америки. В течение поздней юры аллозавроидные тероподы были широко распространены и многочисленны, и вероятно оставались высшими хищниками до середины мелового периода. Начиная с середины-конца мелового периода аллозавроиды исчезли, а тираннозавриды стали доминирующими высшими хищниками[9].
Систематика
История классификации
До 1980-х годов всех теропод делили согласно их размерам на две группы:
- Целурозавры (Coelurosauria — пустохвостые ящеры) — маленькие быстрые, птицеподобные (орнитомим, велоцираптор);
- Карнозавры (Carnosauria — плотоядные ящеры) — хищники от больших до гигантских размеров, с крупной головой (тираннозавр, аллозавр).
Ясная картина такого разбиения уже в 1960−1970-х годах начала подвергаться критике, вызываемой находками таких теропод среднего размера как, например, Шаблон:Bt-ruslat. В результате многие палеонтологи вернулись к предположению, высказанному Фридрихом фон Хюне в 1920-х годах, согласно которому некоторые из форм, ранее причислявшихся к карнозаврам (в том числе тираннозавры), состоят в более близком родстве с некоторыми целурозаврами, чем с другими представителями группы карнозавров. В результате смысл выделения группы Carnosauria оказался под вопросом[10]. Название Carnosauria по-прежнему используется некоторыми учёными в более узком смысле.
Другой вариант классификации теропод — разделение их на самых ранних целофизоид, цератозавров, включавших примитивные формы, и тетануров, более продвинутых птицеподобных представителей.
Согласно определению Даррена Нэша (Darren Naish) в соавторстве с другими учёными, тероподы — наибольшая клада, включающая Allosaurus fragilis (Theropoda), но не Plateosaurus engelhardti (Sauropodomorpha) и Heterodontosaurus tucki (Ornithischia)[11].
Классификация
- Клада Тероподы (Theropoda)
- Род Daemonosaurus
- Род Eodromaeus
- Род Эораптор (Eoraptor)
- Род Tawa
- Группа Neotheropoda
- Надсемейство Целофизоиды (Coelophysoidea)
- Семейство Целофизиды (Coelophysidae)
- Группа Averostra
- Клада Цератозавры (Ceratosauria)
- Семейство Цератозавриды (Ceratosauridae)
- Семейство Noasauridae
- Семейство Абелизавриды (Abelisauridae)
- Группа Тетануры (Tetanurae)
- Надсемейство Megalosauroidea
- Группа Avetheropoda
- Группа Карнозавры (Carnosauria)
- Группа Целурозавры (Coelurosauria)
- Семейство Компсогнатиды (Compsognathidae)
- Надсемейство Тираннозавроиды (Tyrannosauroidea)
- Клада Maniraptoriformes
- Клада Орнитомимозавры (Ornithomimosauria)
- Клада Манирапторы (Maniraptora)
- Клада Альваресзавры (Alvarezsauria)
- Клада Теризинозавры (Therizinosauria)
- Клада Овирапторозавры (Oviraptorosauria)
- Клада Дейнонихозавры (Deinonychosauria)
- Клада Авиалы (Avialae), вкл. современных птиц (Aves, или Neornithes)
- Клада Цератозавры (Ceratosauria)
- Надсемейство Целофизоиды (Coelophysoidea)
Филогения
Эволюционные процессы, в результате которых из теропод развились современные птицы, могут быть представлены на следующих кладограммах.
Кладограмма по работе Александра Аверьянова и коллег 2010 года[12]: Шаблон:Clade
Упрощённая кладограмма теропод по работе Кристофа Хендрикса и коллег 2015 года[13]: Шаблон:Clade
Примечания
Ссылки
- Тероподы на Dino-Millennium.
- PALEOART — Галереи рисунков динозавров (theropoda).
- Многие динозавры-тероподы были травоядными.
- ↑ 1,0 1,1 Шаблон:БСЭ3
- ↑ Книга:Очерки по эволюции рептилий-291
- ↑ Шаблон:Публикация
- ↑ Шаблон:NCBI
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ «Dinosaurs. A Concise Natural History.» David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-book), ISBN 978-0-521-88996-4 (в тв. обл.), ISBN 978-0-521-71902-5 (в мяг. обл.), часть III: «Saurischia: meat, might, and magnitude», глава 9 «Theropoda I: nature red in tooth and claw», раздел «Theropod lives and lifestyles», подраздел «The skinny on skin», стр. 199.
- ↑ Южный суперконтинент, который откололся от северной части сверхконтинента Пангеи, Лавразии и включал территории современных Южной Америки, Африки, Антарктиды, Австралии, Новой Зеландии, а также Аравии, Мадагаскара и Индостана.
- ↑ 8,0 8,1 Шаблон:Cite web
- ↑ Winkler DE, Kubo T, Kubo MO, Kaiser TM, Tütken T (2022). "First application of dental microwear texture analysis to infer theropod feeding ecology". Palaeontology. 65 (6). e12632.
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Averianov A. O., Krasnolutskii S. A., and Ivantsov S. V. (2010). A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia Шаблон:Wayback. Proceedings of the Zoological Institute 314(1): 42−57.
- ↑ Шаблон:Статья