Русская Википедия:Ухо
Наружное ухо:
Шаблон:Подпись
Шаблон:Подпись
Шаблон:Подпись
среднее ухо:
Шаблон:Подпись
Шаблон:Подпись
Шаблон:Подпись
Шаблон:Подпись
внутреннее ухо:
Шаблон:Подпись
Шаблон:Подпись
Шаблон:Подпись
Шаблон:Подпись
Шаблон:Подпись.
У́хо (Шаблон:Lang-lat) — сложный орган животных, предназначенный для восприятия звуковых колебаний. У большинства хордовых он, кроме восприятия звука, выполняет ещё одну функцию: отвечает за положение тела в пространстве и способность удерживать равновесие. Ухо позвоночных — парный орган, который размещается в височных костях черепа. У млекопитающих (в том числе у человека) ухо ограничивается снаружи ушными раковинами.
Ухо человека воспринимает звуковые волны частотой примерно от 8[1] до 20 000 Гц (колебаний в секунду), что соответствует длине волны (в воздухе при нормальных условиях) от 41 м до 1,7 см.
В процессе эволюционного развития ухо возникло у первичноводных предков позвоночных из особых кожных органов чувств (боковые органы).
Анатомия уха
Ухо состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.
Наружное ухо
Наружное ухо человека состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода[2]. Ушная раковина — сложной формы упругий хрящ, покрытый кожей; его нижняя часть, называемая мочкой, — кожная складка, которая состоит из кожи и жировой ткани. Ушная раковина очень чувствительна к любым повреждениям (поэтому у борцов эта часть тела очень часто деформирована). В свою очередь, ушная раковина состоит из мочки, козелка и противокозелка, завитка и его ножек, противозавитка. Примерно у 10 % людей на задней стороне одного или двух ушей присутствует дарвинов бугорок — рудиментарное образование, оставшееся со времён, когда у предков человека уши были ещё острыми. Также у всех людей есть ушные мышцы — развитые, например, у лошадей, они почти атрофировались у человека, в результате чего подавляющее большинство людей их не использует[3].
Ушная раковина имеется лишь у млекопитающих. Она работает как приёмник звуковых волн, которые затем передаются во внутреннюю часть слухового аппарата. Значение ушной раковины у человека намного меньше, чем у животных, поэтому у человека она практически неподвижна. Но многие звери, поводя ушами, способны гораздо точнее, чем человек, определить нахождение источника звука. У водных млекопитающих (киты, большинство ластоногих) и некоторых роющих видов (кроты, слепыши) ушные раковины отсутствуют (вторично утрачены). Ряд полуводных зверей (бобры, каланы, ушастые тюлени) имеют ушные раковины, способные замыкаться при нырянии[4].
Складки человеческой ушной раковины вносят в поступающий в слуховой проход звук небольшие частотные искажения, зависящие от горизонтальной и вертикальной локализации звука. Таким образом мозг получает дополнительную информацию для уточнения местоположения источника звука. Этот эффект иногда используется в акустике, в том числе для создания ощущения объёмного звука при использовании наушников.
Функция ушной раковины — улавливать звуки; её продолжением является хрящ наружного слухового прохода, длина которого в среднем составляет 25—30 мм. Хрящевая часть слухового прохода переходит в костную, а весь наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей сальные, а также серные железы, представляющие собой видоизменённые потовые. Этот проход заканчивается слепо: от среднего уха он отделён барабанной перепонкой. Уловленные ушной раковиной звуковые волны ударяются в барабанную перепонку и вызывают её колебания, передающиеся в среднее ухо. Форма же собственно ушной раковины практически индивидуальна у всех людей — уши могут быть в разной степени оттопырены, торчать вперёд, иметь ярко выраженную или сросшуюся мочку, дарвинов бугорок или какие-то врождённые дефекты.
Среднее ухо
Шаблон:Main Основной частью среднего уха является барабанная полость — небольшое пространство объёмом около 1 см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко — они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их[4].
Слуховые косточки являются самыми маленькими фрагментами скелета. Они представляют собой цепочку, передающую колебания. Рукоятка молоточка тесно срослась с барабанной перепонкой, головка молоточка соединена с наковальней, а та, в свою очередь, своим длинным отростком — со стремечком. Основание стремечка закрывает овальное окошечко внутреннего уха. Наличие указанной цепочки позволяет увеличить давление на овальное окошечко в 20 раз по сравнению с давлением на барабанную перепонку[2].
Полость среднего уха связана с носоглоткой посредством евстахиевой трубы (рудимент брызгальца), через которую выравнивается среднее давление воздуха внутри и снаружи от барабанной перепонки. При изменении внешнего давления иногда «закладывает» уши[2], что обычно решается тем, что рефлекторно вызывается зевота. Опыт показывает, что ещё более эффективно заложенность ушей решается глотательными движениями[2], или если в этот момент дуть в зажатый нос.
Чтобы избежать разрыва барабанных перепонок ударной волной, военнослужащим рекомендуют по возможности заранее открывать рот, когда ожидается взрыв или выстрел. В этом случае также работает механизм компенсации давления воздуха на барабанную перепонку со стороны слухового прохода таким же давлением со стороны носоглотки.
Внутреннее ухо
Шаблон:Main Из трёх отделов органа слуха и равновесия наиболее сложным является внутреннее ухо; его из-за замысловатой формы часто называют перепончатым лабиринтом, который погружён в костный лабиринт каменистой части височной кости. Со средним ухом внутреннее ухо сообщается овальным и круглым окошечками, затянутыми перепонками[4].
Перепончатый лабиринт состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов (расположенных во всех трёх взаимно перпендикулярных плоскостях[5] и заполненных жидкостями — перилимфой и эндолимфой[5]). Во внутреннем ухе расположена как улитка (орган слуха), так и вестибулярная система[2], являющаяся органом равновесия и ускорения[5].
Колебания овального окошечка передаются жидкости, которая раздражает расположенные в улитке рецепторы; те, в свою очередь, формируют нервные импульсы[2].
Рецепторы вестибулярного аппарата — вторичные механорецепторы, расположенные на кристах каналов. Это волосковые чувствительные клетки двух типов: формы колбы с закруглённым дном и формы цилиндра. Волоски обоих типов на кристах размещены противоположно друг другу: с одной стороны расположены стереоцилии (смещение в их сторону вызывает возбуждение), а с другой — киноцилии (смещение в сторону которых вызывает торможение)[5].
Собственный голос, воспроизведённый со звукозаписи, значительно отличается от того, что человек слышит при разговоре. Это объясняется тем, что в последнем случае звук достигает уха не только по воздуху, но и через кости черепа, которые лучше передают низкочастотные колебания. Из-за этого люди с некоторыми дефектами развития внутреннего уха могут слышать движение своих глаз в глазницах, а их собственное дыхание звучит для них непереносимо громко[6].
Эволюция элементов уха
Внутреннее ухо как орган слуха и равновесия возник ещё у первых позвоночных и с тех пор претерпел много усовершенствований в процессе эволюции. Кроме того, аппарат слуха постепенно дополнялся средним ухом (впервые появляется у амфибий) и наружным, имеющимся у птиц и млекопитающих.
Эволюция наружного и внутреннего уха
Внутреннее ухо (лабиринт) у позвоночных животных возникло как орган равновесия. Оно состояло из преддверия, в состав которого входят круглый и овальный мешочки, а также полукружные каналы. У миксин имеется только одна пара полукружных каналов, у миног — две, у всех других позвоночных (то есть у челюстноротых: начиная с хрящевых рыб и кончая птицами и млекопитающими) — три[7].
У круглоротых основа овального мешочка образует небольшой карман, который называется лагена и одновременно с обеспечением равновесия тела участвует в восприятии звуковых сигналов[8]. В эволюции позвоночных лагена превратилась в орган слуха амфибий. У рептилий она имеет несколько больший размер, и разделена на три канала (как и улитки млекопитающих); у птиц лагена ещё более вытянутая, что позволяет им лучше слышать. Для млекопитающих характерно наиболее сложное строение внутреннего уха, а лагена превращается в закрученную улитку.
Эволюция слуховых косточек среднего уха
Гомология слуховых косточек млекопитающих и костей челюстей рептилий хорошо исследована на материалах с ископаемыми остатками и данных эмбриологии млекопитающих[7].
В процессе формирования четвероногих (Tetrapoda) произошли значительные изменения в строении висцерального скелета, которые, в конце концов, завершились формированием слуховых косточек: сначала стремечка (у амфибий, пресмыкающихся, птиц и Шаблон:Comment синапсид), а затем ещё двух — наковальни и молоточка — у млекопитающих.
Формирование стремечка обеспечено высвобождением гиомандибулярной кости из системы подвески челюстей, что произошло ещё на стадии формирования группы хоановых или лёгочнодышащих позвоночных (Choanata). Эта косточка топографически связана со спиракулюмом, который в дальнейшем стал полостью среднего уха и взял на себя функцию передачи колебаний из покровных образований к собственно уху. Указанная косточка (с названием стремечко, или столбик) присутствует у всех четвероногих. Она имеет палочковидную форму с острым внутренним концом. Гомологичная кость у рыб (гимандибулярная) выполняла функцию опоры челюстей.
Формирование системы из трёх косточек среднего уха у млекопитающих является одним из наиболее хорошо документированных по ископаемым. Их появление также связано с потерей костями висцерального скелета своих первоначальных функций. У млекопитающих это произошло в связи с тем, что формирование мандибулы (нижней челюсти) происходило за счёт только одной — зубной — кости. Другие кости, участвовавших в формировании мандибулы у ранних амниот, аналогично гиомандибуляре не исчезли, а ушли в область среднего уха и сформировали две новые слуховые косточки:
- квадратная кость верхней челюсти синапсид превратилась в наковальню,
- сочленительная кость нижней челюсти — в молоточек.
Особенности строения уха различных групп позвоночных животных
| Группа позвоночных | Особенности строения уха |
| Круглоротые
|
Имеется только внутреннее ухо, состоит из преддверия и полукружных каналов (у миксин — одна пара, у миног — две). Функцию слуха выполняет небольшой вырост овального мешочка — лагена. |
| Хрящевые и костные рыбы
|
Внутреннее ухо дополнено третьим полукружным каналом. Овальный мешочек, круглый мешочек и лагена содержат статолиты, свободно присоединенные двумя мембранами к стенкам преддверия, таким образом, что они могут вибрировать. Колеблясь, статолиты раздражают сенсорный эпителий. У рыб группы Ostariophysi слух особенно острый, отчасти это обеспечивается тем, что у них есть специальные косточки (аппарат Вебера), развивающиеся из позвонков[9]. Аппарат Вебера соединяет плавательный пузырь со стенкой внутреннего уха и передает на него колебания[8]. |
Амфибии
|
У земноводных появляется среднее ухо, которое представляет собой полость, наружная сторона которой затянута барабанной перепонкой. В среднем ухе находится палочковидная слуховая косточка — стремя, которая одним концом упирается в овальное окно внутреннего уха, а вторым — в барабанную перепонку. Среднее ухо соединено с ротоглотки евстахиевой трубой. У хвостатых среднее ухо отсутствует[8].
Лагена больше, чем у рыб, и частично покрыта покровной (текторальной) мембраной. Эта структура обычно чувствительна к низкочастотным звукам (не более 4000 Гц). Например, большая зелёная лягушка слышит звуки от 100 до 200 Гц, то есть с частотой, соответствующей крикам самцов[7]. |
Рептилии
|
Слух развит хорошо. Впервые появляется структура, похожая на улитку: в лагене имеются три канала, дно лагены формирует базилярную мембрану. У всех рептилий, кроме змей, есть среднее ухо. У змей стремечко присоединено к квадратной кости челюсти, поэтому они в основном плохо слышат звуки в воздухе, но хорошо улавливают колебания земли[8]. |
Птицы
|
Ухо имеет три отдела: внутреннее, среднее и наружное ухо, последнее представлено наружным слуховым проходом. Во внутреннем ухе находится улитка, она короче, чем у млекопитающих, и не закручена. Большинство птиц могут слышать примерно в том же диапазоне частот, что и человек. Однако млекопитающие такого же размера способны воспринимать более высокочастотные звуки. Птицы хорошо отличают частоты звуков, и могут устанавливать место, откуда поступает звук[7]. |
Млекопитающие
|
Особенностью строения уха млекопитающих является наличие ушной раковины, трёх слуховых косточек в среднем ухе и закрученная улитка. В зависимости от образа жизни ушные раковины различных млекопитающих отличаются по строению. У большинства животных имеются специальные мышцы, позволяющие поворачивать уши; у других млекопитающих, включая человека, подвижность ушной раковины резко ограничена.
Строение внутреннего уха у различных млекопитающих также несколько отличается. Так, количество поворотов колеблется от четверти у утконоса до четырёх у свиньи и морской свинки. У кита — полтора поворота, у лошади — 2, у человека — 2,75, у кота — 3[8]. Особенно тонкий слух имеют звери, активность которых самая большая в ночное время. Верхний частотный предел чувствительности у собак — 45 кГц, у котов — 50 кГц. Некоторые млекопитающие, в частности, летучие мыши и китообразные, обладают способностью к эхолокации, верхний предел частотной чувствительности уха у них достигает 100 кГц[8]. |
Органы слуха беспозвоночных животных
Хотя только у позвоночных животных имеются уши, многие беспозвоночные также располагают возможностью обнаруживать звуки при помощи иных разновидностей органов чувств. К примеру, у насекомых для восприятия отдаленных звуков используются тимпанальные органы. В зависимости от того, к какому конкретно семейству принадлежит насекомое, соответствующие органы слуха могут располагаться как на голове, так и на других частях тела[10].
У некоторых насекомых тимпанальные органы чрезвычайно чувствительны и обеспечивают слух, более острый, нежели у большинства других животных. В частности, известен пример паразитической мухи Ormia ochracea, женские особи которой располагают тимпанальными органами, расположенными по обе стороны брюшка. Будучи соединенными между собой внешним скелетом, они функционируют подобно барабанным перепонкам и обеспечивают весьма точную информацию о местоположении источника звука. Данный механизм используется насекомым для обнаружения поющих самцов сверчков, на которых муха откладывает яйца. Особи способны дифференцировать минимальные различия в частотах реверберации (до 50 миллиардных долей секунды), что позволяет им с высокой точностью определять направление к источнику[11].
У членистоногих имеются более простые структуры, которые позволяют им определять звуки, раздающиеся в непосредственной близости. К примеру, у пауков и тараканов на конечностях расположены особые чувствительные волоски, используемые для восприятия звуковых колебаний. Гусеницы также могут иметь на теле волоски аналогичного свойства, обеспечивающие им возможность воспринимать вибрации и реагировать таким образом на звук[12].
Патология
Шаблон:Main Различают врождённые дефекты, травмы (акустическая травма, баротравма) и заболевания уха (отосклероз, болезнь Меньера, отит, лабиринтит).
Нарушение костной системы уха не даёт полной глухоты за счёт проводимости костей[2].
Ухо в культуре
Существует три вида украшения ушей — клипсы, каффы и серьги. Серьги обычно вдеваются в проколотые ушные мочки[13], клипсы же не требуют прокалывания. Пирсинг ушей был широко распространен по всему миру с древних времён, в особенности в племенных культурах, о чём свидетельствуют многочисленные археологические находки. Неоднократно были обнаружены мумифицированные тела с ушными проколами. Так в леднике Симилаун в Австрии была найдена мумия Эци с проколотыми ушами, возраст мумии составляет 5300 лет[14]. Помимо украшения, возможна модификация ушей растягиванием тоннелей.
Операция по изменению формы ушей называется отопластикой. Чаще всего она необходима для изменения формы или размера уха, так как в течение жизни оно не претерпевает значительных изменений.
См. также
Примечания
Ссылки
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 Шаблон:Книга. — С. 78—81.
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Шаблон:Книга — С. 62.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Шаблон:Книга. — С. 83—85.
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокzoologyне указан текст - ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокProsserне указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>; для сносокBritannica_Weberian-apparatusне указан текст - ↑ Yack J. E., Fullard J. H. What is an insect ear? // Ann. Entomol. Soc. Am., 86 (6), 1993. — P. 677—682.
- ↑ Piper R. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. — Greenwood Press, 2007.
- ↑ Scoble M. J. The Lepidoptera: Form, function, and diversity. — Oxford University Press, 1992.
- ↑ Шаблон:Книга Шаблон:Wayback
- ↑ Шаблон:Книга Шаблон:Wayback
