Русская Википедия:Фламингообразные
Шаблон:Таксон Фламингообра́зные[1]Шаблон:Sfn Шаблон:L6e — отряд новонёбных птиц[2].
Реликтовый отряд; ранее соотносился с аистообразными.
Систематика
Исторические взгляды
Систематическое положение фламинго долгое время было неопределено и оставалось предметом дискуссийШаблон:Sfn. В Willughby’s Ornithology, изданной английским натуралистом Джоном Реем в 1678 году, фламинго вошли во вторую часть третьей книги, в секцию, посвящённую птицам с перепончатыми лапами и длинными ногами, в которую также были включены шилоклювки (Recurvirostra). В 1758 году в «Системе Природы» шведский зоолог Карл Линней расположил фламинго после ржанкообразных (Charadriiformes) и журавлеобразных (Gruiformes) перед ибисовыми (Threskiornithidae) и аистовыми (Ciconiidae)Шаблон:Sfn.
В 1950-е годы учёные считали фламинго подотрядом Phoenicopteri отряда аистообразных (Ciconiiformes)Шаблон:SfnШаблон:Sfn, основываясь на сходстве формы таза и рёбер с аистами, а яичного белка — с цаплями, а также на результатах серологических и иммунологических исследованийШаблон:Sfn. Кроме того, у всех этих птиц длинные ноги и длинная шея, десмогнатический тип черепа, птенцы появляются на свет покрытые пухомШаблон:Sfn. Непосредственно за подотрядом Phoenicopteri был расположен отряд гусеобразных (Anseriformes)Шаблон:Sfn.
В 1969 году Чарлз Сибли, Кендалл Корбин (Kendall W. Corbin) и Джоан Хелен Ховье (Joan H. Haavie) определили фламинго в подотряд Phoenicopteri в составе отряда аистообразных, а сам отряд расположиди рядом с гусеобразными (Anseriformes)Шаблон:Sfn. Поведение цыплят, перепончатые лапы, водонепроницаемое оперение, структура клюва и пластин по его краям, вокализация и перьевые вши (mallophagan parasites) схожи с таковыми у представителей отряда гусеобразныхШаблон:SfnШаблон:Sfn, особенно с гусями. Кроме того, исследования желчной кислоты поддерживают связь с казарками (Branta)Шаблон:Нет АИ. Существовала также теория, что все три группы произошли от общего предкаШаблон:Sfn.
Другая гипотеза утверждала существование общего предка фламинго с куликами-сороками, шилоклювками и ходулочниками, семейство предлагалось включить в отряд ржанкообразных (Charadriiformes)Шаблон:Нет АИ. Она была впервые предложена американским орнитологом Аланом Федуччи (Alan Feduccia) в 1976 году на основе изучения ископаемых остатков пресбиорнисов (Presbyornis), которые в большом количестве были найдены в отложениях раннего эоцена на западе СШАШаблон:Sfn. На основании ископаемых остатков, особенностей кормового поведения, движения и гнездовой биологии учёные полагали, тесную связь фламинго с шилоклювковыми (Recurvirostridae) и проводили сравнение с полосатым ходулочником (Cladorhynchus leucocephalus)Шаблон:SfnШаблон:Sfn. Более подробное изучение ископаемых остатков привело также к гипотезе о связи ржанкообразных и гусеобразныхШаблон:Sfn.
Современное положение
Современные учёные полагают, что фламинго составляют отдельный отряд, а сходство с перечисленными группами является конвергентнымШаблон:Sfn. Дальнейшие исследования, включающие помимо ДНК-ДНК гибридизации изучение последовательностей митохондриальной и ядерной ДНК, обнаружили поддержку родственных связей между фламинго и поганкообразными (Podicipediformes)Шаблон:Нет АИ и формируют их общую кладу — Mirandornithes. Эрнст (?) Майр назвал её «одной из наиболее обоснованных клад высокого уровня среди современных птиц» (Шаблон:Lang-en)Шаблон:Sfn.
В состав отряда включают одно современное семейство — фламинговые. Согласно классификации IOC в семейство фламинговых входит три современных рода с шестью видамиШаблон:Sfn[2]. Схожей точки зрения придерживался Peters в 1931 году. Вместе с тем, в классификации Hartert 1915 года все три представителя рода фламинго объединены в один видШаблон:Sfn. В 1986 году было известно 10 ископаемых видовШаблон:Sfn.
В состав отряда включены два семейства, лишь одно из которых сохранилось до наших дней[3]: Фламинговые (Phoenicopteridae) и † Palaelodidae. К отряду относят монотипический род † Juncitarsus, представители которого имеют довольно примитивные черты, благодаря чему очевидно родство фламингообразных и поганкообразных[4]. Неопределённое положение в рамках фламингообразных имеет также вымерший род † Scaniornis[3].
Описание
У представителей отряда крупное туловище, длинные ноги, тонкая шея и небольшая голова. По размерам туловище сопостовимо с гусиным, а шея длиннее, чем у лебедяШаблон:Sfn.
Массивный клюв у современных представителей отряда «коленообразно» изогнут вниз в средней частиШаблон:Sfn, подклювье намного глубже надклювья. По краю клюва находятся пластины, которые служат для фильтрации пищи из солёных или щелочных водоёмов, в которых обитают фламинго. Ископаемые фламинго рода Palaelodus характеризуются в целом прямым клювом. Промежуточное звено эволюции представляет Harrisonavis croizeti позднего олигоцена — среднего миоцена[5].
Мягкое и рыхлое оперение фламинго в основном окрашено в розовый цвет, который может варьировать от нежно-розового до интенсивно красного. Такая окраска обусловлена наличием в тканях липохромов — жироподобных красящих веществ группы каротиноидов, которые птицы получают из пищи. В неволе этот цвет поддерживается добавлением в пищу фламинго красных каротиноидов, в противном случае исчезает через один — два года. Кристаллическая корка на озёрах, где обитают фламинго, также приобретает розовый оттенок. Концы крыльев чёрные. Хвост короткий. Оперение на узком кольце вокруг глаза, уздечке и подбородке отсутствуетШаблон:Sfn.
Плюсна примерно в три раза длиннее голени. Передние пальцы соединены плавательной перепонкой. Задний палец у фламинго развит слабо или отсутствуетШаблон:Sfn.
Распространение
Фламинго распространены в тропический и субтропических регионах, изредка проникая в умеренные широтыШаблон:Sfn.
Некоторые остатки были обнаружены на территориях, не включённых в ареал современных фламинго, в частности в Северной Америке, Австралии и некоторых частях ЕвропыШаблон:Нет АИ. Самые древние остатки фламинго, которые учёные относят к верхнему эоцену, были обранужены на территории ВеликобританииШаблон:Sfn.
Питание
Цедильный аппарат фламингообразных напоминает таковой гусинообразных. Мелкие роговые пластины и зубчикиШаблон:Sfn позволяют проникать в рот только пище определённого размера.
Фламиннго кормятся на мелководье. Они опускают голову в воду и роются клювом на дне водоёма или собирают корм с поверхности. Надклювье птиц обычно находится внизу, а подклювье — вверху. Крупные виды собирают со дна червей, моллюсков и мелких ракообразных, мелкие — питаются синезелёными и диатомовыми водорослями около поверхности водыШаблон:Sfn.
Фламинго могут пить и солёную, и пресную водуШаблон:Sfn.
Размножение
Места гнездований современных фламинго очень разрознены и труднодоступны. Гнездовые колонии птицы устраивают на мелководных лагунах и озёрах, морских отмелях и островах. Могут селить на равнинах и высоко в горахШаблон:Sfn.
Конусообразные гнёзда высотой до 50—60 см строят из грязи, ила и ракушечника. Преимущественно откладывают одно крупное белое яйцоШаблон:Sfn.
Птенцы появляются на свет в белом пуховом наряде, который меняют примерно в месячном возрасте. С момента вылупления птенцы зрячие и активные, гнездо покидают через несколько дней, встают на крыло на 65 — 75 деньШаблон:Sfn. Родители кормят птенцов «молоком», которое содержит полупереваренную пищу, а также выделения желез пищевода и поджелудка. Из-за каротиноидов это «молоко» приобретает светло-розовый цветШаблон:Sfn.
Эволюция
Традиционно фламинго считаются реликтовыми птицами, с наибольшим разнообразием во время раннего кайнозояШаблон:Sfn. По мнению ряда учёных, остатки птиц, похожих на фламинго, известны с верхнего мела (100-66 млн лет назад). Примитивные формы фламинго прослеживаются до среднего эоцена более 50 млн лет назадШаблон:Sfn. Они имели более короткие ноги, длинные пальцы, прямой или слабо изогнутый клювШаблон:Sfn. Предполагается, что ноги современных фламинго приобрели свои основные структурные особенности 30 млн лет назад, в то время как клюв продолжал эволюционироватьШаблон:Sfn.
Вместе с тем, последние молекулярные исследования, которые поддерживают сестринские связи поганок и фламинго, ставят под сомнение такой возраст последних[6]Шаблон:Sfn. Olson, Feduccia посчитали, что самые ранние достоверные остатки фламингообразных были обнаружены во Франции и относятся к позднему олигоцену и раннему миоцену (аквитаниан). Некоторые остатки были отнесены к вымершему роду Palaelodus, другие — современному роду Phoenicopterus, однако позднее вынесены в отдельный род HarrisonavisШаблон:Sfn. Семейство Paleolodidae, которое учёные относят к стем-группе фламинго восходит к олигоцену в Европе[6].
Самым древним представителем семейства фламинговых считается Harrisonavis croizeti, остатки которого были обнаружены во Франции и восходят к позднему олигоцену и раннему миоцену, как и большинство других современных семейств птиц[6]. Скелет Harrisonavis croizeti схож с современными фламинго, но для него характерен менее загнутый клюв. Обнаруженный в Кении, Leakeyornis aethiopicus раннего и среднего миоцена, известен по многочисленным остаткам cranial and postcranialШаблон:Sfn. Учёные относят Harrisonavis croizeti и Leakeyornis aethiopicus к стем-группе семейства фламинговых[6]Шаблон:Sfn. В связи с этим Майр усомнился в корректности отнесения остатков раннего миоцена из Таиланда, до которого не простирается ареал современных фламинговых, к малым фламингоШаблон:Sfn.
Особый интерес учёных привлекают остатки из Австралии, самые ранние из которых восходят к позднему олигоцену. Миллер, описавший фоссилии, отнёс их к вымершему роду Phoeniconotius (Phoeniconotius eyrensis), современным родам Phoenicopterus (Phoenicopterus novaehollaniae) и Phoeniconaias (Phoenicopterus gracilis ?)Шаблон:Sfn[7]. Майр полагает, что Phoeniconotius eyrensis должен быть включён в род Megapaleolodus, с которым он схож размерами и морфологией distal tarsometatarsus. Майр, вслед за Миллером отметил, что в плиоцене и плейстоцене фламинго малых размеров Phoeniconaias встречаются вместе с остатками современного красного фламинго Шаблон:Sfn.
Согласно молекулярным исследованиям Торреса и других, краун-группа семейства, которая включает все современные виды, скорее всего сформировалась уже в плиоцене 3,0 — 6,5 млн лет назад[6]. Центр происхождения отряда неизвестенШаблон:Sfn. Вероятно, фламинговые появились в западном полушарии, представители обоих ветвей семейства развивались в Америке, затем распространились на восток и колонизировали Старый Свет. Учёные считают, что для понимания эволюции семейства необходимо проанализировать образцы ДНК для остатков, найденных в АвстралииШаблон:Sfn.
В разное время в отряд также включали вымершие семейства Agnopteridae (Agnopterus)Шаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn, ScaniornithidaeШаблон:Sfn, TiliornisШаблон:Sfn, ElornisШаблон:SfnШаблон:Sfn. Учёные делали эти предположения на основе классификации, которая была распространена во время исследований, сравнивая ископаемые таксоны помимо фламинго с гусями, журавлями или stiltШаблон:Sfn.
Олсон и Федуссия усомнились в возможности классификации остатков мезозойской эры. Вместе с тем, некоторые особенно древние находки иногда включают в отряд фламингообразных. Brodkorb в 1963 году на основе иллюстраций отнёс примитивный род Gallornis с одним из самых ранних остатков ископаемых птиц — Gallornis straeleni Lambrecht 1931, — к вымершему семейству ScaniornithidaeШаблон:Sfn, близкому фламинговымШаблон:SfnШаблон:Sfn. Вторым таксоном в этом семействе считался Scaniornis lundgreni Dames 1890 раннего палеоцена из Швеции, однако сохранившиеся остатки тяжело классифицироватьШаблон:Sfn. Lambrecht в 1933 посчитал Parascaniornis stensioi позднего мела (кампаниан) из Швеции родственным фламинго. По другой гипотезе Brodkorb, Torotix clemensi из maestrichtian Lance Formation вместе с Gallornis и Parascaniornis составляют семейство Torotigidae, родственное фламинго. В том же районе были обнаружены остатки, первоначально онесённые к Charadriiformes (Cimolopterygidae) и Gaviiformes (Lonchodytidae)Шаблон:Sfn. Позднее все три семейства были отнесены к CharadriiformesШаблон:Sfn.
В 1867 году Милн-Эдвардс (Milne-Edwards) описал Agnopterus laurillardi, отнёся род к фламингоШаблон:Sfn. Остатки представителей рода включают fragmentary limb bones, которые были обнаружены в Бразилии и восходят к позднему олигоцену или раннему миоцену. Майр полагает, что сохранившихся остатков недостаточно чтобы классифицировать таксонШаблон:Sfn.
Примечания
Литература
- Шаблон:Книга Шаблон:Wayback
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
Шаблон:ВС Шаблон:Нет полных библиографических описаний
- ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокbeme
не указан текст - ↑ 2,0 2,1 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокioc
не указан текст - ↑ 3,0 3,1 Шаблон:Cite web
- ↑ Mayr G. (2004). Morphological evidence for sister group relationship between flamingos (Aves: Phoenicopteridae) and grebes (Podicipedidae). Zoological Journal of the Linnean Society 140(2): 157—169.
- ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокtorres-2015
не указан текст - ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокtorres-2014
не указан текст - ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокmiller
не указан текст