Русская Википедия:Хлорарахниофитовые водоросли

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон Хлорарахниофи́товые во́дорослиШаблон:Sfn (Шаблон:Lang-la) — клада морских одноклеточных водорослей, входящая в состав группы церкозоев, которым в последних работах систематиков присваивают ранг класса и типа соответственно[1]. Распространены в морях тропического и умеренного поясов. Для организмов этой группы характерно наличие четырёхмембранных хлоропластов, в перипластидном пространстве которых находится нуклеоморф — редуцированное ядро эндосимбиотического эукариотаШаблон:Sfn. Хлорарахниофитовые водоросли — миксотрофы, они содержат хлорофиллы a и b и способны к фаготрофному питанию. Размножаются вегетативным и бесполым путём, у некоторых описан половой процесс. По последним данным, клада содержит 14 видов в 8 родах.

В ботанической систематике кладе соответствует класс Chlorarachniophyceae. Распространено в литературе и устаревшее название — хлорарахниофи́ты (Шаблон:Lang-la), данное ещё при первом описании клады как отдела водорослей[2]Шаблон:Sfn.

История изучения

Первый известный вид хлорарахниофит, Chlorarachnion reptans, был описан из культуры сифоновых зелёных водорослей, собранных на Канарских островах. Первоначально его отнесли к жёлто-зелёным водорослям в составе Stramenopila. В 1966 году Chlorarachnion reptans был переоткрыт в Мексике и выделен в чистой культуре. Отдел Chlorarachniophyta был выделен лишь в 1984 году на основании особенностей ультраструктуры и пигментного состава Chlorarachnion reptans[2]Шаблон:Sfn. Название класса дано по типовому роду Chlorarachnion (от Шаблон:Lang-grc «зелёный» и Шаблон:Lang-grc2 «паутина»)Шаблон:Sfn.

Биология клетки

Клетки хлорарахниофит — жгутиконосцы или амебоиды с нитчатыми псевдоподиями. Размер клеток варьирует от 5 до 100 мкм. Bigellowiella longifila может образовывать плавучие слизистые колонииШаблон:Sfn. Клетки голые, одноядерные, но имеются трихоцисты. У жгутиковых стадий есть один жгутик, заворачивающийся по спирали вокруг клетки. Для Chlorarachnion характерно развитие ретикулоподий (филоподий), которые сливаются у соседних клеток с образованием сетчатого плазмодия (мероплазмодия, или сетчатого плазмодия)Шаблон:Sfn. В составе мероплазмодия могут быть объединены до сотен клеток. У других хлорарахниофит мероплазмодий не развивается, только у Cryptochlora perforans могут сливаться филоподии двух или трёх клетокШаблон:Sfn.

Кристы митохондрий трубчатыеШаблон:Sfn. Секвенированная митохондриальная ДНК хлорарахниофит характеризуется некоторыми особенностями. Так, кодоны GUG и UUG могут выступать инициаторными, наряду с AUG. Имеются свидетельства переноса генов от митохондриального генома в ядерный геном хозяина в процессе расхождения видов. При этом сохранность порядка генов (синтения) довольно низка, что указывает на частые перестройки в митохондриальных геномах[3].

Файл:Nucleomorph chloroplast ru.svg
Строение хлоропласта хлорарахниофитовых водорослей

Хлоропласты хлорарахниофит содержат хлорофиллы a и b, природа каротиноидных пигментов неизвестна. Хлоропласты окружены четырьмя мембранами, из которых две — собственные Шаблон:Нп5, а две остальные относятся к хлоропастной эндоплазматической сети, причём вторая и третья мембраны могут сливаться на некотором протяжении. Считается, что вторая мембрана представляет собой плазмалемму эндосимбионта, а четвёртая мембрана происходит от пищеварительной вакуоли хозяина. Наружная мембрана хлоропласта не соединяется с наружной ядерной мембраной и не несёт рибосом. Ламеллы состоят из 1—3 тилакоидов, опоясывающей ламеллы нет. Пиреноиды имеются в пластидах всех хлорарахниофит, кроме Partenskyella glossopodia[4]. Каждый пиреноид чётко направлен к центру клетки, по этому признаку хлорарахниофит можно легко отличить от других хлорофилл-b-содержащих водорослей при разглядывании в световой микроскоп. Выдающийся конец пиреноида всегда имеет кэпирующую везикулу, в которой накапливается запасной продукт — β-1-3-глюкан (возможно, Шаблон:Нп5)Шаблон:SfnШаблон:Sfn.

Пластидные геномы хлорарахниофит, секвенированные к настоящему моменту, отличаются консервативностью размера, количества генов и порядка генов. По-видимому, пластидный геном эндосимбионта, проглоченного хлорарахниофитами, практически не изменялся в процессе расхождения видов[5].

Механизм доставки белков в пластиду у хлорарахниофит значительно отличается от других пластид, являющихся результатом вторичного эндосимбиоза. Как и у других водорослей с пластидами, представляющими собой результат вторичного эндосимбиоза, у хлорарахниофит пластидные про-белки имеют двухчастный N-концевой сигнал пластидной локализации, состоящий из специальных последовательностей SP и TPL. Это свидетельствует в пользу наличия у хлорарахниофит специальных транслоконов, обеспечивающих прохождение белков двух внутренних мембран, однако оказалось, что эти комплексы значительно отличаются от таковых у других водорослей с вторичным эндосимбиозом. Более того, показано, что механизм транспорта белка через вторую снаружи мембрану фундаментально отличается[6].

Особый интерес в строении клеток хлорарахниофитовых водорослей представляет нуклеоморфа — редуцированное ядро эндосимбионта, давшего начало хлоропласту. У хлорарахниофит эндосимбионтом стала зелёная водоросль (согласно составу ксантофиллов — из числа Шаблон:Нп5, по данным молекулярной филогенетики и экологии — ульвофициевых и требуксиофициевых). Нуклеоморфа находится в перипластидном пространстве (между второй и третьей мембранами), в котором также присутствуют цитоплазма эндосимбионта и эукариотические рибосомы. Она окружена двумя мембранами с порами, содержит ДНК и структуру, близкую к ядрышку, рибосомы эукариотического типа и 3 мелкие линейные АТ-обогащённые хромосомы. Длина хромосом нуклеоморфы варьирует от 90 до приблизительно 210 килобаз (кб), а общий размер генома нуклеоморфы варьирует от Шаблон:Число у Lotharella amoebiformis до Шаблон:Число у неидентифицированного штамма CCMP622[7]. Плотность генов в нуклеоморфе очень велика (иногда гены даже перекрываются), хотя они содержат некоторое количество очень коротких интронов. Ряды генов рРНК располагаются в Шаблон:Нп5 участках. Белки, кодируемые нуклеоморфой, обслуживают её саму, лишь немногие функционируют в хлоропластах. У Bigelowiella natans гистоны Шаблон:Нп5 и Шаблон:Нп5 кодируются самой нуклеоморфой, а гены гистонов Шаблон:Нп5 и Шаблон:Нп5 перенесены в ядро хозяина. Шаблон:D- гистоны (Шаблон:Нп5) в нуклеоморфах полностью отсутствуют. Имеются некоторые отличия в посттрансляционных модификациях гистонов (Шаблон:Нп5) нуклеоморфы и ядра. Так, в нуклеоморфах хлорарахниофит никогда не встречаются метки гетерохроматина в виде метилирования H3K9 и H3K27, метилирование H3K36, соответствующее элонгации транскрипции, почти все известные у эукариот метки активации/репрессии транскрипции, а также почти полностью отсутствует фосфорилирование, связанное с динамикой хромосом при митозе[8].

Нуклеоморфа делится перед делением хлоропласта путём впячивания мембран её оболочки. Митотического веретена там обнаружено не было, поэтому механизм расхождения хромосом по дочерним нуклеоморфам не ясенШаблон:Sfn. Показано, что в образовании перетяжки у внутренней пары мембран частично участвуют белки FtsZD, однако механизм образования перетяжек в наружной части мембран неизвестен[9].

Кроме хлорарахниофит, нуклеоморфу с тремя хромосомами такой же организации имеют криптофитовые водоросли, однако у них она имеет другое происхождение и происходит от красной водоросли. Таким образом, наличие нуклеоморфы у представителей этих групп можно считать результатом конвергентной эволюцииШаблон:Sfn. Итак, в клетках хлорарахниофит и криптофит имеются четыре генома: ядерный, пластидный, митохондриальный и геном нуклеоморфы. Показано, что и у хлорарахниофитовой водоросли Bigelowiella natans, и у криптофитовой водоросли Шаблон:Нп5 ядерный геном гаплоидный, геном нуклеоморфы диплоидный у B. natans и тетраплоидный у G. theta, а пластидный и митохондриальный геномы у обоих видов имеются во множестве копий в каждой соответствующей органелле[10].

Размножение и жизненный цикл

Файл:Morphological-Diversity-between-Culture-Strains-of-a-Chlorarachniophyte-Lotharella-globosa-pone.0023193.s001.ogv
Морфологическое разнообразие между штаммами Lotharella globosa

Для хлорарахниофит характерно вегетативное размножение делением клетки надвое, бесполое при помощи зооспор и половое (изо- и анизогамия). В жизненном цикле могут встречаться амебоидные, коккоидные и монадные стадии. Все три стадии имеются только у Chlorarachnion reptans и Lotharella amoeboformis. Коккоидные стадии имеют многослойную клеточную стенку и нередко рассматриваются как цистыШаблон:Sfn. У Chlorarachnion reptans, имеющего мероплазмодий, в условиях нехватки питательных веществ звёздчатые вегетативные клетки втягивают ретикулоподии, округляются и одеваются плотной клеточной стенкой. Покоящиеся клетки существуют только за счёт фотосинтеза и не способны к гетеротрофии. При благоприятных условиях покоящиеся клетки снова превращаются в звёздчатые вегетативные клетки с ретикулоподиями. Образование зооспор происходит путём двукратного деления покоящейся клетки. В результате образуются одножгутиковые зооспоры, жгутик которых обвивается вокруг задней части плывущей клетки. Жгутик несёт тонкие боковые волоски и отходит от вторично непарной единственной кинетосомы. При половом размножении неподвижная женская гамета сливается с подвижной звёздчатой мужской гаметой. Образующаяся при оплодотворении зигота делится мейозом и прорастает звёздчатой вегетативной клеткойШаблон:SfnШаблон:Sfn. Для Lotharella globosa показано значительное морфологическое разнообразие (наличие или отсутствие тех или иных стадий в жизненном цикле) внутри вида между различными культивируемыми штаммами[11].

Поведение дочерних клеток, образующихся при вегетативном размножении, может различаться. Например, у Lotharella vacuolata деление претерпевает коккоидная клетка, одна из дочерних клеток принимает амебоидную форму и уплывает, а другая дочерняя клетка остаётся внутри материнской. У планктонной водоросли Bigellowiella longifila вегетативными стадиями могут быть жгутиконосная и амебоидная, причём амебоидная имеет только одну длинную филоподию. Когда амебоидная клетка делится, то одна из дочерних клеток наследует филоподию и уплывает, перекачивая содержимое клетки в дальний конец филоподии, а другая остаётся неподвижной и образует филоподию только спустя некоторое времяШаблон:Sfn.

Распространение и экология

Будучи единственной группой водорослей, которых никогда не находили в пресной водеШаблон:Sfn, хлорарахниофитовые обитают в тёплых морях тропического и умеренного поясов по всему миру. Амебоидные и коккоидные формы обитают в прибрежных водах, а монадные формы представлены в океаническом пикопланктоне. Хлорарахниофиты были обнаружены в самых разнообразных морских местообитаниях: на песчаных пляжах, каменистых берегах, в приливно-отливной зоне, вблизи поверхности воды, на поверхности морских растений, на песчинках и вблизи днаШаблон:Sfn. Хлорарахниофиты — миксотрофы, они способны к фотосинтезу, но также могут питаться бактериями, жгутиконосцами и эукариотическими водорослямиШаблон:Sfn.

Филогения и классификация

Первоначально клада была описана как отдел водорослей Chlorarachniophyta, состоящий из одного рода Chlorarachnion[2], в дальнейшем число родов увеличилось. Молекулярный анализ подтвердил монофилию таксона. Анализ генов рРНК, субъединиц тубулина и актина показал, что хлорарахниофиты наиболее близки к гетеротрофным амёбофлагеллятам — Шаблон:Нп5 и Шаблон:Нп5, вместе с которыми (а также плазмодиофоровыми) образуют группу CercozoaШаблон:Sfn. Впрочем, группу, наиболее близкую к клеткам-хозяевам хлорарахниофит, определить не удалось. Кавалир-Смит предполагал, что хлорарахниофиты и эвгленофиты происходят от единого фотосинтезирующего предка, однако дальнейшее изучение показало неверность этого предположения[12][13]. После утверждения церкозоев в ранге типа (до этого некоторые учёные повышали группе ранг до царства включительноШаблон:Sfn) ранг хлорарахниофитовых водорослей понизили до класса, синонимизировав названия отдела и класса. Так как таксоны церкозоев описаны в основном по правилам МКЗН, старшие таксоны клады были переименованы в соответствии с правилами этого кодекса[1][14].

Различия между родами класса заключаются в особенностях структуры пиреноида и расположении нуклеоморфы, однако точные взаимоотношения между отдельными родами неизвестныШаблон:Sfn. По состоянию на июнь 2016 года в класс хлорарахниофитовых водорослей включают 8 родов и 14 видов[11][15][16]:

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Шаблон:Классификация SAR Шаблон:Хорошая статья

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

  1. ↑ 1,0 1,1 Шаблон:Cite pmid
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Шаблон:Статья
  3. ↑ Шаблон:Cite pmid
  4. ↑ Шаблон:Cite pmid
  5. ↑ Шаблон:Cite pmid
  6. ↑ Шаблон:Cite pmid
  7. ↑ Шаблон:Cite pmid
  8. ↑ Шаблон:Cite pmid
  9. ↑ Шаблон:Cite pmid
  10. ↑ Шаблон:Cite pmid
  11. ↑ 11,0 11,1 Шаблон:Cite pmid
  12. ↑ Шаблон:Cite web
  13. ↑ Шаблон:Cite pmid
  14. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок WoRMS_cl не указан текст
  15. ↑ Шаблон:WoRMSШаблон:V.
  16. ↑ Шаблон:Cite webШаблон:V.
Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Хлорарахниофитовые_водоросли&oldid=11249849