Русская Википедия:Хроматин
Хроматин (от Шаблон:Lang-el «цвета; краски») — нуклеопротеид, составляющий основу хромосом. Состоит из ДНК и белков (главным образом гистонов). Хроматин находится внутри ядра клеток эукариот[1] и архей, имеющих гистоны. В более широком смысле хроматином иногда называют также и вещество нуклеоида у бактерий[2].
Именно в составе хроматина происходит реализация генетической информации, а также репликация и репарация ДНК[3].
До 25—40% сухого веса хроматина составляют гистоновые белки[1]. Гистоны являются компонентом нуклеосом, надмолекулярных структур, участвующих в упаковке хромосом. Нуклеосомы располагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы. Нуклеосома состоит из гистонов четырёх типов: H2A, H2B, H3 и H4. Эти гистоны называются кóровыми. В одну нуклеосому входят по два кóровых гистона каждого типа — всего восемь белков. Линкерный гистон H1, более крупный, чем кóровые гистоны, связывается с ДНК в месте её входа на нуклеосому[4].
По классическим предствалениям, нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоид-подобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30-нм фибриллу. В настоящее время, однако, показано, что 30-нм фибрилла является артефактом исследований in vitro, в клетках нуклеосомная фибрилла (у эукариот и некоторых архей) или непосредственно ДНК (у бактерий и некоторых архей) складывается в нерегулярные петлевые и глобулярные структуры, которые в ряде случае имеют регуляторное значение[5]. Дальнейшая упаковка может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно, его называют конденсированным или гетерохроматином, он хорошо видим под микроскопом. ДНК, находящаяся в гетерохроматине не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначащих или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки.
Если хроматин упакован неплотно, его называют эу- или интерхроматином. Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется транскрипционной активностью. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов — ацетилированием, фосфорилированием, метилированием и другими модификациями.
Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина (ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». Вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.
Классификация хроматина
Участки хроматина различаются по ряду взаимосвязанных параметров: уровню конденсации, активности, функциям, модификациям гистонов и др. Для систематизации широко используется деление на деконденсированный активный эухроматин и конденсированный неактивный гетерохроматин, последний подразделяют на конститутивный и факультативный. Кроме того, разработаны более детальные классификации, основывающиеся преимущественно на модификациях гистонов и рассматривающие активность и плотность хроматина как их производные. Применение в геномике нашли системы цветовой маркировки типов хроматина: 5-цветная[6] и 9-цветная[7].
Открытый хроматин
Шаблон:Main Открытый хроматин — это области ДНК, лишенные нуклеосом и гиперчувствительные к обработке ДНКазой I. Области открытого хроматина часто связаны с регуляторными участками ДНК.
Схема конденсации хроматина
Петли
Хроматин в геноме человека содержит около 10 тысяч петель, они способны исчезать и появляться снова. Предполагается, что петли способны участвовать в активации генов. Возникновению петель способствуют два белка: CTCF и когезин[8].
Примечания
Литература
- Suhas S. P. Rao, et al.(2014). A 3D map of the human genome at kilobase resolution reveals principles of chromatin looping. Cell, Шаблон:DOI
- Jesse R. Dixon, David U. Gorkin, Bing Ren (2016). Chromatin Domains: The Unit of Chromosome Organization. Molecular Cell. Шаблон:DOI Обзор, посвящённый структурной организации доменов хроматина
- Tom Misteli (2020). The Self-Organizing Genome: Principles of Genome Architecture and Function. Cell. Шаблон:Doi (К статье приложен отличный список литературы по теме)
См. также
Шаблон:Клеточное ядро Шаблон:Генетика хромосом
