Русская Википедия:Хронология эволюции

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:О Шаблон:Хронология эволюции Шаблон:См. также

Хронология эволюции — датировка эволюционных событий. Эта статья излагает основные события истории жизни на Земле. Более подробное рассмотрение см. в статьях «История Земли» и «Геохронологическая шкала». Указанные даты приблизительны и при обнаружении новых находок могут меняться (как правило, в сторону увеличения возраста).

Краткая хронология

История Земли насчитывает 4,54 миллиарда лет, со следующими (очень приблизительными) датами:

Подробная хронология

Шаблон:Рамка

  • Ma, («мегааннум») значит «миллионов лет назад», ka — «тысяч лет назад» и лн — значит «лет назад».
  • Ссылки вида [Доп №] содержат дополнения, замечания или иную информацию.

Дополнительные обозначения:

Шаблон:Конец рамки

Катархейский эон

4,6—4 миллиарда лет назад

Начался с формирования нашей планеты.

Время

(в миллиардах лет назад)

Событие
4,6 Из аккреционного диска, вращающегося вокруг Солнца, формируется Земля.
4,5
Файл:Big Splash Theia.gif
Одна «петля» орбиты занимает один год. Земля показана неподвижной (вращающаяся система отсчета)

Согласно господствующей теории гигантского столкновения, Земля сталкивается с планетой Тейя[Доп 1][4]. Тейя сформировалась в точке Лагранжа L4 или L5, но затем, по достижении ею массы 10 % от земной[5], гравитационные возмущения от планет приводят к тому, что Тейя покидает стабильную лагранжеву орбиту, и последующие её колебания приводят к столкновению двух тел[5]. В результате большая часть вещества ударившегося объекта и часть вещества земной мантии выброшены на орбиту молодой Земли. Из этих обломков собралась прото-Луна и начала обращаться по орбите с радиусом около 60 000 км. От удара Земля получила резкий прирост скорости вращения (один оборот за 5 часов) и заметный наклон оси вращения. Луна приобрела сферическую форму за период от одного года до ста лет после столкновения[6]. Гравитационное притяжение Луны стабилизирует ось вращения Земли и создаёт условия для возникновения жизни[Доп 2]. Согласно одному из недавних исследований, уточнённое время формирования Луны — приблизительно 4,36 млрд лет назад[7].

4,1 Поверхность Земли остывает достаточно, чтобы затвердела кора. Формируются земная атмосфера и океаны[Доп 3]. Происходит выпадение полициклических ароматических углеводородов[8] и образование по краям океанических плато сульфидов железа, что могло привести к РНК-миру конкурирующих органических структур[9].
4,1—3,8 Зарождение жизни[1], возможно, произошедшей от самопроизводящихся молекул РНК[10][11]. Воспроизводство этих организмов требовало ресурсов: энергии, пространства и крохотного количества материи; которых вскоре стало не хватать, что привело к соперничеству и естественному отбору, который выбирал те молекулы, которые более эффективны в воспроизводстве. Затем основной воспроизводящейся молекулой стала ДНК. Архаичный геном вскоре развил внутренние мембраны, которые предоставили стабильную физическую и химическую среду для более благоприятного развития в дальнейшем, создав протоклетку[12].

Архейский эон

4—2,5 млрд лет назад

Время

(в миллионах лет назад)

Событие
3900
Файл:Champagne vent white smokers.jpg
Белые маты около гидротермальных жерл с температурой выше 100 °C и водой, чрезвычайно насыщенной газами

Поздняя тяжёлая бомбардировка — время максимального числа падений метеоритов на внутренние планеты. Это могло бы уничтожить любую жизнь, развившуюся к тому моменту, однако, не исключено, что какие-то ранние микробы-термофилы могли выжить в гидротермальных жерлах под поверхностью Земли[13]; или же наоборот, метеориты могли занести жизнь на Землю[14][Доп 4].

Простейшая жизнь могла зародиться на Марсе, так как он сформировался раньше Земли и имел воду. Расчёты показывают, что в период поздней тяжёлой бомбардировки метеориты выбивали куски поверхности Марса в космос. Они захватывались гравитационным полем Земли и падали на неё. Бактерии, оказавшиеся в этих кусках и выдержавшие такое экстремальное путешествие, могли стать причиной возникновения жизни на Земле[Доп 5].

3900—3500 Возникают клетки, похожие на прокариот[15]. Эти первые организмы — хемотрофы. Используя диоксид углерода как источник углерода, они окисляют неорганические материалы чтобы извлечь из них энергию. Позже прокариоты развивают гликолиз, набор химических реакций, высвобождающих энергию из органических молекул, таких как глюкоза, и хранящих её в химических связях АТФ (аденозинтрифосфат). Гликолиз (и АТФ) продолжают использоваться почти всеми организмами и поныне[16].
3500
Файл:Tree of life SVG.svg
Кладограмма, связывающая основные группы живых организмов с последним универсальным общим предком (короткая линия в центре).

Время жизни последнего универсального общего предка[17]; происходит разделение на бактерии и археи[18].

Бактерии развивают примитивные формы фотосинтеза, которые поначалу не производят кислород[19]. С помощью протонного градиента эти организмы производят АТФ (нуклеотид, играющий исключительно важную роль в обмене энергии и веществ). Этот механизм до сих пор используется фактически всеми организмами.

3400 В ископаемых слоях появляются первые окаменелости микроорганизмов, метаболизм которых использовал серосодержащие соединения[20].
3200 В палеонтологической летописи появляются маленькие органические окаменелости — акритархи (от Шаблон:Lang-grc «неясный» и Шаблон:Lang-grc2 «происхождение»)[21].
3100 Файл:Earth symbol.svg Окончание формирования Ваальбары, первого гипотетического суперконтинента.
3000—2700
Файл:Anabaenaspiroides EPA.jpg
Anabaena spiroides
Появляются фотосинтезирующие цианобактерии; они используют воду как восстановитель, производя в результате кислород как отходы[22]. Большинство последних исследований, однако, говорят о более позднем времени — 2700 млн. В начальной стадии кислород окисляет железо, растворённое в океанах, создавая железную руду. Концентрация кислорода в атмосфере существенно повышается, действуя как яд для многих видов бактерий. Луна всё ещё очень близко к Земле и вызывает приливы высотой до 300 метров, а поверхность постоянно терзается ураганными ветрами. Возможно, такие экстремальные условия смешивания значительно простимулировали эволюционные процессы.
3000 Файл:Earth symbol.svg Формируется Ур, древнейший континент на Земле.
2700 Файл:Earth symbol.svg Формируется Кенорленд.

Протерозойский эон

2500—539 млн лет назад

Самый длительный период в истории Земли. Начался с изменения общего характера атмосферы.

Протерозой делится на три эры: Шаблон:Легенда Шаблон:Легенда Шаблон:Легенда

Время

(в миллионах лет назад)

Событие

{{Шаблон:Local|2400|Палеопротерозой}}

Файл:Oxygenation-atm-ru.svg
Накопление O2 в атмосфере Земли :
1. (3,85—2,45 млрд лет назад) — O2 не производился
2. (2,45—1,85 млрд лет назад) O2 производился, но поглощался океаном и породами морского дна
3. (1,85—0,85 млрд лет назад) O2 выходит из океана, но расходуется при окислении горных пород на суше и при образовании озонового слоя
4. (0,85—0,54 млрд лет назад) все горные породы на суше окислены, начинается накопление O2 в атмосфере
5. (0,54 млрд лет назад — настоящее время) современный период, содержание O2 в атмосфере стабилизировалось

Происходит Кислородная катастрофа — глобальное изменение состава атмосферы Земли. Фотосинтезирующие архебактерии в бактериальных матах вырабатывают всё больше кислорода. Он вычищает железо из океанов и, поглощаясь поверхностными породами, образовывает магнетит (оксид железа Fe3O4). После того, как поверхностные породы и газы атмосферы оказались окисленными, кислород начинает накапливаться в атмосфере в свободном виде, что приводит к образованию богатой им атмосферы.

До этого высокая концентрация кислорода создавалась лишь локально, в пределах бактериальных матов (т. н. «кислородных карманов»). Поскольку подавляющая часть организмов того времени была анаэробной и неспособной существовать при значимых концентрациях кислорода, произошла глобальная смена сообществ: анаэробные сообщества сменились аэробными.

Из-за большого количества поступающего кислорода метан, который ранее присутствовал в атмосфере в больших количествах и давал основной вклад в парниковый эффект, соединяется с кислородом и превращается в углекислый газ и воду, что приводит к значительному понижению общей температуры Земли.

Файл:Snow flake.svg Начинается Гуронское оледенение, которое продлится около 300 миллионов лет. {{Шаблон:Local|1850 |Палеопротерозой}} Время жизни древнейшей возможной многоклеточной водоросли — Grypania[23]. {{Шаблон:Local|1800 |Палеопротерозой}} Файл:Earth symbol.svg Формируется Нена. {{Шаблон:Local|1800—1500|Палеопротерозой}} Файл:Earth symbol.svg Формируется Нуна. {{Шаблон:Local|1700|Палеопротерозой}}

Файл:Actinophrys sol.jpg
Солнечник Actinophrys

В палеонтологической летописи появляются клетки, содержащие ядро — эукариоты[Доп 6][23][24]. Эукариотическая клетка содержит выполняющие различные функции органеллы, которые окружены мембраной. По теории симбиогенеза некоторые органеллы, например митохондрии или хлоропласты (играющие роль «живых электростанций», производящих АТФ), произошли от прокариот путём симбиоза. Первоначально митохондрии были отдельными клеточными организмами, бактериями-друзьями, которые сосуществовали вместе с другими клетками и помогали осуществлять им некоторые функции[25]. По прошествии некоторого времени они захвачены своими хозяевами, постепенно утратили способность к самостоятельному существованию и превратились в органоиды (органеллы). Переход клеток к производству энергии с использованием митохондрий стал эволюционной революцией, так как открыл путь к дальнейшему развитию ядерных клеток и усложнению их внутренней структуры[26]. {{Шаблон:Local|1400|Мезопротерозой}} Увеличения разнообразия строматолитообразующих эукаориот. {{Шаблон:Local|1200|Мезопротерозой}}

Файл:Evolsex-dia2a.svg
Диаграмма показывает, как половое размножение может способствовать более быстрому созданию новых генотипов. Две полезных аллели A и B возникли случайно. Они быстро рекомбинируются при половом размножении (наверху), а без полового размножения (внизу) аллелям необходимо возникнуть вместе по причине Шаблон:Не переведено 3. При этом аллель aB (красная) отсеивается, что обычно приводит к её вымиранию.

Развиваются первые многоклеточные организмы, в основном состоящие из колоний клеток ограниченной сложности.

Появление в ископаемых слоях красных водорослей[27]. У этих растений впервые возникает Шаблон:Не переведено 3, увеличив скорость эволюции[27]. Одно из старейших ископаемых, идентифицированное как красная водоросль, является также древнейшим ископаемым эукариотом, принадлежащим современному таксону. Bangiomorpha pubescens, многоклеточное ископаемое из арктической Канады, очень похоже на современную красную водоросль Bangia, несмотря на разделяющие их 1200 миллионов лет[27].

Появляются первые неморские эукариоты[28]. {{Шаблон:Local|1100|Мезопротерозой}} Файл:Earth symbol.svg Формируется Родиния. В это время на Земле есть один гигантский континент и один гигантский океан — Мировия. {{Шаблон:Local|1060—760|Мезопротерозой}} Появляются первые грибы[29]. {{Шаблон:Local|750|Неопротерозой}} Файл:Earth symbol.svg Происходит раскол Родинии на Прото-Лавразию (впоследствии разделившуюся и образовавшую будущую Лавразию), протоплатформу Конго и Прото-Гондвану (Гондвану без Атлантики и Конголезской платформы). {{Шаблон:Local|635|Неопротерозой}} Грибы выходят на сушу[30]

{{Шаблон:Local|717—635|Неопротерозой}}

Файл:AntarcticaDomeCSnow.jpg

Файл:Snow flake.svg Происходит Глобальное оледенение[31]. Этот период, получивший название криогений, предположительно характеризовался тем, что бо́льшая часть Родинии расположена вокруг южного полюса, а окружавший её океан покрыт льдом толщиной в два километра. Лишь часть Родинии — будущая Гондвана — находилась вблизи экватора. Мнения учёных разделяются о том, увеличило или уменьшило это разнообразие видов и скорость эволюции[32]. {{Шаблон:Local|600—540|Неопротерозой}} Файл:Earth symbol.svg Время существования Паннотии. {{Шаблон:Local|575|Неопротерозой}} Авалонский взрыв приведший возникновению первых животных эдиакарской биоты. {{Шаблон:Local|580—500|Неопротерозой}} Эдиакарская биота представила первую стадию сложной многоклеточной жизни[Доп 7]. Это были причудливые, продолговатые, по большей части неподвижные, организмы, формой напоминающие лист. Ископаемые следы, оставленные по всему миру, раскрывают впервые появившуюся у многоклеточных организмов явную двустороннюю (билатеральную) симметрию. Однако во многом эти организмы остаются загадочными[1][33]. Шаблон:Кратное изображение Кроме симметрии у сприггины хорошо заметна наметившаяся «голова», образованная первыми двумя сегментами, и основное «тело», уменьшающееся к «хвосту». Появляется структура, которая будет повторяться у большинства сложных организмов.

Первое свидетельство о половом размножении у животных —Шаблон:Не переведено 3[34], а также первые ископаемые свидетельства появления зубов, пищеварительного тракта и ануса у Шаблон:Не переведено 3[35]. {{Шаблон:Local|580—540|Неопротерозой|1000 — 541 млн лет назад}}

Файл:Top of Atmosphere.jpg

Запасы атмосферного кислорода позволяют сформироваться озоновому слою. Он блокирует ультрафиолетовое излучение, позволяя организмам выйти на сушу[36].

Первые признаки существования гребневиков[Доп 8].

Первые ископаемые свидетельства морских губок и коралловых полипов (кораллы и актинии).

Фанерозойский эон

От 539 млн лет назад и до настоящего времени

Фанерозойский эон, буквально «время явной жизни», отмечен появлением множества организмов, обладающих твёрдым панцирем или оставляющих следы от передвижения. Он состоит из трёх эр: палеозой, мезозой и кайнозой, разделённых массовыми вымираниями.

Палеозойская эра

539—252 миллиона лет назад

Палеозой делится на ранний, включающий: Шаблон:Легенда Шаблон:Легенда Шаблон:Легенда

и поздний, включающий: Шаблон:Легенда Шаблон:Легенда Шаблон:Легенда

Время

(в млн лет назад)

Событие

{{Шаблон:Local|540—500|Кембрий}}

Файл:Haikouichthys4.png
Haikouichthys (Шаблон:Tr-la) возрастом 518 миллионов лет из Китая может быть самой ранней известной на сей день рыбой[37].

Кембрийский взрыв — относительно быстрое (всего за несколько миллионов лет) появление в палеонтологической летописи большей части современных биологических типов[38], сопровождаемое сильным увеличением видового разнообразия у других, включая животных, фитопланктон и Шаблон:Не переведено 3[Доп 9].

Происходит сильная диверсификация живых существ в океанах: хордовые, членистоногие (например трилобиты и ракообразные), иглокожие, моллюски, плеченогие, фораминиферы, радиолярии и другие.

Шаблон:Кратное изображение

Потребовалось 3 миллиарда лет для появления многоклеточных организмов, но всего 70—80 миллионов лет для того, чтобы скорость эволюции возросла на порядок (по соотношению скорости вымирания и возникновения новых видов[39]) и породила основную часть сегодняшнего видового разнообразия[40].

Шаблон:Кратное изображение Шаблон:Скрытый {{Шаблон:Local|530|Кембрий}} Появляются первые ископаемые отпечатки следов на земле, которые указывают на то, что ранние животные исследовали сушу ещё до того, как на ней появились растения[Доп 10]. {{Шаблон:Local|525|Кембрий}} Древнейшие известные граптолиты. {{Шаблон:Local|510|Кембрий}} Первые головоногие (наутилоидеи) и панцирные моллюски. {{Шаблон:Local|505|Кембрий}} Месторождение сланцев Бёрджес — первое из известных крупных местонахождений окаменелостей кембрийского периода, на котором найдены десятки тысяч образцов. Большинство из них обладали удивительным и ни на что не похожим строением, как, например, пятиглазая опабиния или мягкотелая виваксия c отростками-шипами на спине; первый крупный хищник на земле, долго «скрывавшийся» от исследователей[41] — аномалокарис (Шаблон:Tr-la) или одно из самых загадочных ископаемых, галлюцигения, название которой было дано за «странный вид, как будто явившийся из сна»[42][43]. Внешний вид и происхождение многих этих существ остаются предметом споров.

Шаблон:Кратное изображение

Сланцы Бёрджес позволили сохраниться даже мягким тканям, что сделало их одними из самых известных в мире[44] и лучшими в своём роде[45]. {{Шаблон:Local|485|Ордовик}} Первые позвоночные с настоящими костями (бесчелюстные). {{Шаблон:Local|460|Ордовик}} Файл:Snow flake.svg Небольшое Шаблон:Нп3, продлившееся около 30 миллионов лет. {{Шаблон:Local|450|Ордовик}} На суше появляются норки двупарноногих, а в море — конодонты и морские ежи. Шаблон:Скрытый {{Шаблон:Local|443,7|Ордовик}} † Ордовикско-силурийское вымирание, в результате которого вымерло более 60 % морских беспозвоночных[46][47], включая две трети семейств брахиопод и мшанок[Доп 11]. Причинами катастрофы могли быть вулканизм и эрозия или вспышка гамма-излучения от сверхновой звезды. {{Шаблон:Local|440|Силур}} Первые представители групп бесчелюстных — гетеростраки и Шаблон:Не переведено 3. {{Шаблон:Local|434|Силур}} Первые примитивные растения «выходят» на сушу[Доп 12], развившись из зелёных водорослей[Доп 13]. Растения сопровождали грибы[48], которые могли помогать им завоёвывать сушу с помощью симбиоза. {{Шаблон:Local|428|Силур}} Первое ископаемое свидетельство сухопутного членистоногого[41]. Шаблон:Скрытый {{Шаблон:Local|420|Силур}} Ранние лучепёрые рыбы, Шаблон:Не переведено 3 и сухопутные скорпионы. Первые гигантские грибы прототакситы, достигавшие 8,8 метра в высоту[49]. {{Шаблон:Local|410|Девон}} Первые признаки появления зубов у рыб. Самые ранние наутилиды, плауновидные и Шаблон:Не переведено 3. {{Шаблон:Local|407|Девон}} Первая ископаемая древесина. Растения диаметром около 3—5 сантиметров предположительно были предками лигнофитов (lignophytes)[50]. {{Шаблон:Local|395|Девон}} Первые лишайники и харовые водоросли (ближайшие родственники наземных растений). Ранние сенокосцы, клещи, шестиногие (ногохвостки) и аммониты. {{Шаблон:Local|375|Девон}} Тиктаалик, лопастепёрая рыба, живёт в мелких реках, болотах или озёрах. Стала переходным звеном между рыбами и земноводными, обладая рёбрами, схожими с теми, что есть у четвероногих; подвижным шейным отделом и примитивными лёгкими, которые позволяли ей недолго находиться на суше. Пышно разросшиеся листопадные растения сбрасывают свою листву в тёплые и бедные кислородом водоёмы, привлекая тем самым мелкую добычу и затрудняя обитание там больших хищных рыб[51]. Исследователи полагают, что тиктаалик, скорее всего, развил свои прото-конечности, передвигаясь по дну и иногда выползая на берег на короткое время[52][Доп 14].

Время жизни древнейшей из известных живородящих организмов — панцирной рыбы Materpiscis (Шаблон:Lang-lat — мать, Шаблон:Lang-lat — рыба). Она вынашивает потомство в своём организме. Эта адаптация позволяет защитить плод от агрессивной среды в критический период развития нового организма и снабдить его питательными веществами через пуповину. Шаблон:Кратное изображение {{Шаблон:Local|374|Девон}} † Девонское вымирание уничтожает около 19 % семейств и 50 % родов[53]. Это вымирание было одним из крупнейших в истории земной флоры и фауны. Исчезают почти все бесчелюстные. Шаблон:Скрытый {{Шаблон:Local|363|Девон}}

Файл:Varanus komodoensis4.jpg
Комодский варан — современный представитель тетрапод.
К началу каменноугольного периода Земля начинает походить на современную. Насекомые уже ползают по суше и скоро они устремятся в небо; в океанах плавают акулы — лучшие хищники[Доп 15], а растения, рассыпающие семена, уже покрыли земную твердь и уже скоро вырастут и разрастутся первые леса.

Четвероногие (тетраподы) понемногу приспосабливаются к изменившемуся миру и, заселяя сушу, переходят к сухопутному образу жизни. Они постепенно утрачивают признаки, свойственные своим предкам — кистепёрым рыбам, такие как жабры и чешуя и, приспосабливаясь к жизни на суше, начинают дышать только лёгкими. Их голова становится ещё подвижнее, чем у тиктаалика из-за более развитого шейного отдела, а конечности набирают силу и подвижность. Эти существа потом разделятся на 4 класса: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. {{Шаблон:Local|360|Девон}} Первые крабы и папоротниковые. На земле доминируют семенные папоротники.

Файл:Snow flake.svg Начинается Шаблон:Нп3, продлившееся примерно 100 миллионов лет[Доп 16]. {{Шаблон:Local|350|Карбон}} Первые крупные акулы, химеровые и миксиновые. {{Шаблон:Local|340|Карбон}} Диверсификация земноводных. {{Шаблон:Local|330|Карбон}} Первые позвоночные-амниоты (Шаблон:Не переведено 3). {{Шаблон:Local|320|Карбон}} Шаблон:Кратное изображение Синапсиды отделяются от завропсид (рептилий) ближе к концу каменноугольного периода[54].

Древнейший известный ископаемый янтарь[55][56]. Его уникальные свойства позволяют сохранять части организмов, которые не оставляют следов в окаменелостях[57]. {{Шаблон:Local|312|Карбон}} Древнейший известный отпечаток тела насекомого, предка подёнки[58]. {{Шаблон:Local|305|Карбон}} Самые ранние рептилии-диапсиды (например, петролакозавры). {{Шаблон:Local|300|Карбон}}

Файл:Meganeura fossil.JPG

Количество кислорода в атмосфере достигает 30—35 % (сейчас 20 %), это позволяет некоторым насекомым, таким как меганевра, достигать поистине гигантских размеров. Размах её крыла достигал 75 см. Это самое большое известное науке летающее насекомое, вместе с пермской Meganeuropsis permiana[Доп 17].

Файл:Earth symbol.svg Формирование Лавруссии, которая в пермском периоде станет частью Пангеи, а в меловом распадётся на Северную Америку и Евразию. Шаблон:Скрытый {{Шаблон:Local|280|Пермь}} Шаблон:Кратное изображение Первые жуки. Растёт разнообразие семенных и хвойных деревьев, в то время как Шаблон:Не переведено 3 и сфенопсиды постепенно вымирают. Увеличивается видовое разнообразие земноводных (темноспондильные) и пеликозавров. В океанах появляются первые геликоприоны[59]. {{Шаблон:Local|252,2|Пермь}} †Массовое пермское вымирание уничтожает свыше 90—95 % морских видов. Наземные организмы пострадали меньше. Такая своеобразная «расчистка стола» могла привести к будущему видовому разнообразию, однако потребуется примерно около 30 миллионов лет, чтобы жизнь на земле полностью восстановилась[60]. Шаблон:Кратное изображение Шаблон:Скрытый

Мезозойская эра

От 252,2 до 66 миллионов лет назад

Разделяется на три геологических периода: Шаблон:Легенда Шаблон:Легенда Шаблон:Легенда

Время

(в млн лет назад)

Событие

{{Шаблон:Local|252,2|Триас}}

Файл:Пангея.png
Пангея в окружении Панталассы

Начинается Мезозойская морская революция: множащееся количество хищников оказывает всё более возрастающее давление на малоподвижные виды морских существ; «баланс сил» в океанах сильно меняется, так как некоторые виды добычи адаптируются быстрее и ведут себя эффективнее остальных.

Файл:Earth symbol.svg Вся суша собрана в гигантский суперконтинент Пангея, который омывается гигантским океаном Панталасса. {{Шаблон:Local|245|Триас}} Древнейшие известные Шаблон:Не переведено 3. {{Шаблон:Local|240|Триас}} Возрастает видовое разнообразие Шаблон:Не переведено 3 и ринхозавров. {{Шаблон:Local|225|Триас}}

Файл:Sellosaurus.jpg
Sellosaurus

Самые ранние динозавры (прозавроподы). Питаются растениями и становятся первыми крупными динозаврами, появившимися на Земле. Первые сердцевидки, видообразование у саговниковидных, беннеттитовых и хвойных. Первые костистые рыбы. {{Шаблон:Local|220|Триас}}

Файл:Eopraptor sketch5.png
Эораптор — один из первых динозавров — появляется в породах возрастом 230 миллионов лет

Леса голосеменных доминируют на суше; травоядные достигают гигантских размеров. Большой размер даёт им лучшую защиту от хищников и позволяет иметь длинный кишечник, необходимый для лучшего переваривания растений, бедных питательными веществами[61]. Первые двукрылые и черепахи (одонтохелис). Первые динозавры-целофизоиды. {{Шаблон:Local|215|Триас}} Первые млекопитающие (например Шаблон:Не переведено 3). Небольшое количество видов позвоночных вымирает. Шаблон:Скрытый {{Шаблон:Local|200|Юра}}

Файл:Megazostrodon.jpg
Реконструкция мегазостродона в Музее естествознания в Лондоне

Шаблон:Часть изображения

Первое достоверное свидетельство появления вирусов (по крайней мере, группы Шаблон:Не переведено 3)[Доп 18]. Крупные вымирания среди наземных позвоночных, в частности, крупных земноводных. Появляются самые ранние виды анкилозавров.

Мегазостродон, мелкий пушистый зверёк, живёт в норах, питается мелкими беспозвоночными, насекомыми и выкармливает потомство через молочные железы, которые развились из потовых желёз. Вскармливание детёнышей помогает им быстрее расти и развиваться, что делает вид более приспособленным к среде. Мегазостродон становится очередным шагом от цинодонтов в сторону настоящих млекопитающих.

Файл:Earth symbol.svg Пангея распадается на Лавразию и Гондвану, разделённые океаном Тетис. Оба суперконтинента далее будут распадаться на более мелкие части и их столкновения приведут к активному горообразованию. Результатом давления Африки (отколющейся от Гондваны) на Европу (часть Лавразии) станут Альпы, а столкновение Индии (Гондвана) и Азии (Лавразия) создаст Гималаи. {{Шаблон:Local|199,6|Юра}} †Триасово-юрское вымирание уничтожает всех конодонтов[62], составлявших 20 % от всех морских семейств, всех широко распространённых круротарзов, многих земноводных и последних терапсид. Исчезает по меньшей мере половина известных на сегодняшний день видов, живших на Земле в то время. Это событие освобождает экологические ниши и позволяет динозаврам начать доминировать на суше. Триасовое вымирание прошло менее чем за 10 000 лет, непосредственно перед началом распада Пангеи. {{Шаблон:Local|195|Юра}}

Файл:Dorygn DB.jpg
Dorygnathus banthensis
Первые птерозавры-Шаблон:Не переведено 3 и динозавры-зауроподы. Увеличение видового разнообразия маленьких птицетазовых динозавров: писанозавры, гетеродонтозавриды, сцелидозавриды.

{{Шаблон:Local|190|Юра}}

Файл:Kronosaurus.jpg
Кронозавр — гигантский плиозавр раннемеловой эпохи
В окаменелостях появляются плиозавры. Первые бабочки (археолепис), раки-отшельники, современные морские звёзды, неправильные морские ежи, Шаблон:Не переведено 3 и мшанки (tubulipore bryozoans). Обширное образование Шаблон:Не переведено 3.

{{Шаблон:Local|176|Юра}} Первые стегозавры. {{Шаблон:Local|170|Юра}}

Файл:Macronaria.jpg
Зауроподы группы макронарий: камаразавр, брахиозавр, жираффатитан, эухелоп

Первые саламандры, тритоны, криптоклидиды и эласмозавриды (плезиозавры), и млекопитающие кладотерии. Цинодонты вымерли, в то время как видов зауропод стало больше. {{Шаблон:Local|165|Юра}} Первые скаты и двустворчатые глицимеридиды. {{Шаблон:Local|161|Юра}} В палеонтологической летописи появляются цератопсы (Yinlong). {{Шаблон:Local|160|Юра}} Первое плацентарное млекопитающие Juramaia sinensis (Шаблон:Tr-la), предок всех высших зверей и человека, живёт на территории будущей провинции Ляонин[63]. Шаблон:Скрытый {{Шаблон:Local|155|Юра}}

Файл:Archaeopteryx 2.JPG
Реконструкция археоптерикса

Первые кровососущие насекомые (мокрецы), рудистовые двустворчатые и хейлосомные мшанки (cheilosome bryozoans). Археоптерикс, одна из первых птиц[Доп 19], появляется в окаменелостях, вместе с млекопитающими Шаблон:Не переведено 3 и симметродонтами. Увеличивается разнообразие у стегозавриев. {{Шаблон:Local|150|Юра}} Файл:Earth symbol.svg Гондвана распадается на две части, одна из которых включала Африку и Южную Америку, другая — Австралию, Антарктиду и полуостров Индостан. {{Шаблон:Local|130|Мел}} Рост разнообразия покрытосеменных (цветковых) растений: они развивают специальные структуры, привлекающие насекомых и других животных, чтобы с их помощью обеспечивать опыление[Доп 20]. Такая инновация вызвала бурное эволюционное развитие через коэволюцию. Первые пресноводные пеломедузовые черепахи. {{Шаблон:Local|115|Мел}} Первые однопроходные млекопитающие. {{Шаблон:Local|110|Мел}} Первые гесперорнисообразные и зубастые ныряющие птицы. Самые ранние двустворки из семейств Шаблон:Не переведено 3, Шаблон:Не переведено 3 и Шаблон:Не переведено 3. {{Шаблон:Local|106|Мел}}

Файл:Largesttheropods.svg
Шаблон:Легенда Шаблон:Легенда Спинозавр и тираннозавр в сравнении с другими крупными тероподами и человеком

Появление спинозавра, самого крупного тероподного динозавра. {{Шаблон:Local|100|Мел}} Первые пчёлы. Ископаемый род мелитосфекс считается «вымершей ветвью собирателей пыльцы из надсемейства Apoidea, дочерней к современным пчёлам», и датируется нижним мелом[64]. {{Шаблон:Local|90|Мел}} Вымирание ихтиозавров. Самые ранние змеи и двустворчатые Шаблон:Не переведено 3. Сильная диверсификация у покрытосеменных: магнолид, розид, гамамелисовых, однодольных и имбиря. Первые известные клещи. Шаблон:Скрытый {{Шаблон:Local|80|Мел}} Первые муравьи (сфекомирма Фрея)[65] и термиты. {{Шаблон:Local|70|Мел}} Увеличения видового разнообразия у многобугорчатых млекопитающих. Первые двустворки-Шаблон:Не переведено 3. {{Шаблон:Local|68|Мел}}

Файл:Human-triceratops size comparison.svg
Относительные размеры трицератопса и человека
Тираннозавр, самый крупный наземный хищник Северной Америки, появляется в ископаемых слоях. Первые виды трицератопсов.

Кайнозойская эра

От 66 миллионов лет назад и до настоящего времени

Кайнозой делится на: Шаблон:Легенда Шаблон:Легенда Шаблон:Легенда

Время Событие

{{Шаблон:Local|66 Ma|Палеоген}}

Файл:Chicxulub impact - artist impression.jpg
Художественное изображение падения астероида, которое привело к образованию кратера Чиксулуб.

Около полуострова Юкатан падает 10-километровый астероид. Удар с энергией 100 тератонн в тротиловом эквиваленте[Доп 21] создаёт 180-километровый кратер Чиксулуб и вызывает цунами высотой 50—100 метров. Помимо очевидных катастрофических последствий в виде ударной волны и цунами, это столкновение выбросило в атмосферу на значительную высоту много пыли и серы. Эти частички могли оседать около года, что уменьшило в этот период количество солнечной энергии, достигающей земной поверхности, на 10—20 %[66]. Есть предположения, что удар пришёлся в крупный резервуар с нефтью, из-за чего она, попав в воздух, взорвалась, что объясняет наличие крошечных углеродных сфер диаметром порядка 50 микрометров в породах этого периода[67].

Существуют гипотезы, что данное падение было лишь одним из нескольких, на что указывает наличие кратера Шива и Болтышского кратера на территории Украины[68]. Падение крупного тела рядом с Индией могло вызвать вулканические извержения расположенных поблизости траппов Декана[69]. Примерно в ту же эпоху и возникает мощный вулканизм в Индии, что сильно и очень быстро изменяет климат Земли и ставит динозавров на грань гибели[70].

Цепь этих событий приводят к †Мел-палеогеновому вымиранию, которое уничтожает около половины всех видов животных, включая мозазавров, птерозавров, плезиозавров, аммонитов, белемнитов, рудистовых и иноцерамидовых двустворчатых, большую часть планктонных фораминифер и всех динозавров, кроме их потомков — птиц[71]. {{Шаблон:Local|65 Ma|Палеоген}}

Файл:Purgatorius BW.jpg
Реконструкция пургаториуса

Начинается быстрое распространение хвойных и гинкговых в высоких широтах, вместе с млекопитающими, становящимися доминантным классом. Первые Шаблон:Не переведено 3. Быстрое увеличение количества видов муравьёв.

Пургаториус, маленький предок плезиодапиморфов, успешно переживает глобальную катастрофу и становится первым прото-приматом — наиболее вероятным предшественником всех приматов. Наш наиболее вероятный предок был всего 10 сантиметров в длину, имел 20 грамм веса, жил на земле, активно передвигался и вероятнее всего рыл норы. {{Шаблон:Local|63 Ma|Палеоген}} Эволюционирование креодонтов, важной группы плотоядных млекопитающих[72]. {{Шаблон:Local|60 Ma|Палеоген}} Диверсификация больших нелетающих птиц. Появляются первые настоящие приматы, вместе с первыми Шаблон:Не переведено 3, неполнозубыми, хищными и насекомоядными млекопитающими и совами. Предки плотоядных млекопитающих (миацид) становятся многочисленными. {{Шаблон:Local|56 Ma|Палеоген}}

Файл:Dixi-Diatryma.png

Гасторнис, большая нелетающая птица, появляется в ископаемых слоях и становится сверххищником своего периода. {{Шаблон:Local|55 Ma|Палеоген}} Повышается разнообразие групп современных птиц (первые певчие птицы, попугаи, гагары, стрижи, дятлы), первый кит (Шаблон:Не переведено 3), самые ранние грызуны, зайцы, броненосцы, появление сирен, хоботных, непарнокопытных и парнокопытных млекопитающих в ископаемых останках. Увеличивается разнообразие цветковых растений. В водных просторах плавает один из ранних представителей сельдевых акул[Доп 22], древняя акула-мако Isurus hastalis.

Файл:Earth symbol.svg Лавразия окончательно распадается на Лаврентию (сейчас Северная Америка) и Евразию (включая Индию). {{Шаблон:Local|52 Ma|Палеоген}} Появляются первые летучие мыши (онихониктерис)[73]. {{Шаблон:Local|50 Ma|Палеоген}} Вершина разнообразия динофлагеллят и микроокаменелостей (Nanofossils), рост разнообразия у Шаблон:Не переведено 3 и двустворчатых гетерокон. В слоях окаменелостей появляются бронтотериевые, тапиры, носороговые и верблюды. Увеличение разнообразия приматов. Шаблон:Скрытый {{Шаблон:Local|40 Ma|Палеоген}} Возникают современные формы бабочек и молей. Вымирание гасторнисов. Базилозавр, один из первых гигантских китов, появляется в окаменелостях[74]. {{Шаблон:Local|37 Ma|Палеоген}} Первые хищные нимравиды[75] («ложные саблезубые») — эти виды не имеют отношения к современным видам кошачьих. {{Шаблон:Local|35 Ma|Палеоген}} Злаки развиваются из цветковых и луга начинают бурно расти и шириться. Лёгкое увеличение в разнообразии у хладостойких ракушковых и фораминифер, вместе с обширными вымираниями брюхоногих (улиток), пресмыкающихся и земноводных. Начинают возникать многие группы современных млекопитающих: первые глиптодонты, гигантские ленивцы, собаки, пекариевые, а также первые орлы и соколы. Разнообразие у зубатых и усатых китов. {{Шаблон:Local|33,9 Ma|Палеоген}} Начинается малое †Эоценово-олигоценовое вымирание, которое уничтожает около 3,2 % морских животных. {{Шаблон:Local|33 Ma|Палеоген}} Появление тилацинид (баджцинус)[76]. {{Шаблон:Local|30 Ma|Палеоген}} Первые усоногие и эвкалипты, вымирание эмбритоподовых и бронтотериевых млекопитающих, самые ранние кабаны и кошки. {{Шаблон:Local|28 Ma|Палеоген}}

В отсутствие динозавров, как подавляющего фактора, млекопитающие быстро увеличивают свой размер — за первые 35 миллионов лет от мел-палеогенового вымирания размер видов увеличивался экспоненциально. Исследователями было установлено, что животное размером с мышь эволюционирует до размеров слона примерно за 24 миллиона поколений[77].

Появляется индрикотерий, самое большое сухопутное млекопитающее, когда-либо жившее на земле. Самые крупные особи достигали 8 м в высоту, а самые тяжёлые весили 20 тонн. {{Шаблон:Local|25 Ma|Палеоген}} Первые олени. {{Шаблон:Local|20 Ma|Неоген}} Первые жирафы и гигантские муравьеды, увеличение разнообразия у птиц. {{Шаблон:Local|15 Ma|Неоген}}

Файл:High res mastodon rendering.jpg

В палеонтологической летописи появляются мастодонты, полорогие и кенгуру, увеличение разнообразия австралийской мегафауны. Шаблон:Скрытый {{Шаблон:Local|10 Ma|Неоген}}

Файл:Socotra dragon tree.JPG
Драконово дерево — эндемик острова Сокотра — скорее всего является остатком мио-плиоценовой тетийской флоры субтропических лесов, которые сейчас почти исчезли вследствие опустынивания Северной Африки[78]

Луга и саванны прочно заняли своё место на земле. Увеличение разнообразия насекомых, в особенности муравьёв и термитов. У лошадей увеличиваются размеры тела и развиваются передние верхние зубы. Сильное увеличение разнообразия у луговых млекопитающих и змей. {{Шаблон:Local|6,5 Ma|Неоген}} Первый гоминин (сахелантроп)[79]. {{Шаблон:Local|6 Ma|Неоген}} Диверсификация у австралопитековых (оррорин, ардипитек) {{Шаблон:Local|5 Ma|Неоген}} Первые древесные ленивцы и бегемоты, разнообразие у луговых травоядных, больших плотоядных млекопитающих, норных грызунов, кенгуру, птиц и малых плотоядных. Стервятники набирают в размерах, уменьшение количества непарнокопытных млекопитающих. Вымирание плотоядных нимравид. {{Шаблон:Local|4,8 Ma|Неоген}} Мамонты появляются в ископаемых слоях. {{Шаблон:Local|4 Ma|Неоген}} Эволюция австралопитеков. Появляется ступендемис, становясь самой большой пресноводной черепахой. {{Шаблон:Local|3 Ma|Неоген}} Великий межамериканский обмен, когда различные наземные и пресноводные фауны мигрируют между Северной и Южной Америкой. Броненосцы, опоссумы, колибри и вампировые летучие мыши заселяют Северную Америку, в то время как тапиры, Шаблон:Не переведено 3 и олени мигрируют в Южную Америку. Появляются первые короткомордые медведи (арктодусы). {{Шаблон:Local|2,8 Ma|Четвертичный}}

Появляются первые виды рода Homo (Шаблон:Tr-la)[80]. Происходит диверсификация хвойных в высоких широтах. В Индии появляется вероятный предок крупного рогатого скота — тур. {{Шаблон:Local|2,7 Ma|Четвертичный}} Эволюция парантропов[79]. {{Шаблон:Local|2,5 Ma|Четвертичный}} Появляются первые виды смилодонов. {{Шаблон:Local|1,7 Ma|Четвертичный}} Вымирание австралопитековых. {{Шаблон:Local|1,6 Ma|Четвертичный}}

Файл:Diprotodon optatum (2).jpg
Diprotodon optatum

Дипротодон, крупнейшее известное сумчатое, когда-либо обитавшее на земле, появляется в ископаемых слоях[81]. Этот представитель австралийской мегафауны просуществовал примерно полтора миллиона лет и вымер около 40 000 до н. э. {{Шаблон:Local|1,2 Ma|Четвертичный}} Эволюция Homo antecessor (Шаблон:Tr-la). Вымирают последние популяции парантропов. {{Шаблон:Local|600 ka|Четвертичный}} Эволюция Homo heidelbergensis (Шаблон:Tr-la). {{Шаблон:Local|350 ka|Четвертичный}} Эволюция неандертальцев. {{Шаблон:Local|300 ka|Четвертичный}} В Азии вымирают гигантопитеки, гигантские родственники орангутанов. {{Шаблон:Local|200 ka|Четвертичный}} В Африке появляется анатомически современный человек[82]. Около 50 000 лет назад он начал колонизацию других континентов, замещая неандертальцев в Европе и других гоминин в Азии. {{Шаблон:Local|190 ka|Четвертичный}} Время жизни Митохондриальной Евы[Доп 23]. {{Шаблон:Local|75 ka|Четвертичный}} Время жизни Y-хромосомного Адама[Доп 24]. {{Шаблон:Local|73,5 ka|Четвертичный}}

Файл:Toba zoom.jpg
Спутниковый снимок кальдеры вулкана Тоба на острове Суматра.

†Суперизвержение вулкана Тоба в Индонезии приводит к резкому сокращению численности различных видов живых существ, включая человека. Вместе с тучами пыли и пепла вулкан выбрасывает до трёх миллиардов тонн сернистого ангидрида, в результате этого около 6 лет на Землю проливаются кислотные дожди, а пылевые тучи, закрывающие солнце, приводят к резкому похолоданию.

Файл:Snow flake.svg Некоторые исследователи полагают, что после извержения произошло глобальное похолодание, которое длилось около 1000 лет.

Население земли снижается примерно до 10 000 (или даже до 1000) пар, что создаёт в эволюции человека эффект бутылочного горлышка[83]. {{Шаблон:Local|41 ka|Четвертичный}} Денисовский человек живёт в большой пещере на территории, населённой также неандертальцами и современными людьми. Его эволюционное расхождение с неандертальцем произошло около 640 тыс. лет назад[84]. {{Шаблон:Local|40 ka|Четвертичный}} Вымирают последние известные гигантские вараны (мегалании). {{Шаблон:Local|33 ka|Четвертичный}} Первые ископаемые свидетельства одомашнивания собаки[85]. {{Шаблон:Local|30 ka|Четвертичный}} Шаблон:Iw неандертальца[86]. {{Шаблон:Local|26 ka|Четвертичный}} Файл:Snow flake.svg Последний ледниковый максимум. {{Шаблон:Local|20 ka|Четвертичный}} Объём мозга у людей достигает максимума — 1500 см³ (сейчас 1350)[Доп 25]. {{Шаблон:Local|15 ka|Четвертичный}} Последний из шерстистых носорогов (Шаблон:Lang-la) умирает. {{Шаблон:Local|11 ka|Четвертичный}} Наступает эпоха голоцена, сразу за последним ледовым максимумом. Гигантские короткомордые медведи (арктодусы) исчезают из Северной Америки вместе с последними гигантскими ленивцами. В Северной Америке вымирают все лошадиные. {{Шаблон:Local|10 ka|Четвертичный}} Последние материковые популяции шерстистого мамонта (Шаблон:Lang-la) вымирают, как и последние смилодоны[75]. {{Шаблон:Local|6 ka|Четвертичный}} Маленькие популяции американских мастодонтов вымирают в областях Юты и Мичигана. {{Шаблон:Local|4,5 ka|Четвертичный}} Последние особи карликового подвида шерстистого мамонта исчезают с острова Врангеля. {{Шаблон:Local|Шаблон:Прошло лет лн|Четвертичный}} Вымирают последние туры (Шаблон:Lang-la)[87]. {{Шаблон:Local|Шаблон:Прошло лет лн|Четвертичный}} Последний сумчатый волк умирает в Тасманийском зоопарке 7 сентября 1936 года[88].

См. также

Дополнения

Шаблон:Примечания

Примечания

Литература

Ссылки

Шаблон:Rq Шаблон:Эволюция Шаблон:Земля

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок mikhailova не указан текст
  2. ↑ Шаблон:Статья
  3. ↑ Шаблон:Статья
  4. ↑ Шаблон:Cite web
  5. ↑ 5,0 5,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок belbruno-2005 не указан текст
  6. ↑ Шаблон:Cite web
  7. ↑ Шаблон:Cite web
  8. ↑ Шаблон:Cite web
  9. ↑ Шаблон:Cite web
  10. ↑ Шаблон:Статья
  11. ↑ Шаблон:Статья
  12. ↑
  13. ↑ Шаблон:Cite web
  14. ↑ Шаблон:Cite web
  15. ↑ Шаблон:Cite web
  16. ↑
  17. ↑
  18. ↑ Шаблон:Статья
  19. ↑ Шаблон:Статья
  20. ↑ * Шаблон:Cite web
  21. ↑ Шаблон:Статья
  22. ↑ Шаблон:Статья
  23. ↑ 23,0 23,1 Шаблон:Статья
  24. ↑ Шаблон:Статья
  25. ↑ Шаблон:Cite web
  26. ↑ Шаблон:Cite web
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 Шаблон:Статья
  28. ↑
  29. ↑ * Шаблон:Статья
  30. ↑ Грибы жили на суше уже 635 миллионов лет назад • Елена Наймарк • Новости науки на «Элементах» • Палеонтология, Микология, Эволюция
  31. ↑ .
  32. ↑
  33. ↑ Шаблон:Cite web
  34. ↑ Шаблон:Cite news Source: University of California — Riverside via physorg.com
  35. ↑ David Attenborough, First life, Episode 1, BBC
  36. ↑ Шаблон:Cite web
  37. ↑ Шаблон:Статья
  38. ↑ * Шаблон:Cite web
  39. ↑ Шаблон:Статья
  40. ↑ Шаблон:Статья
  41. ↑ 41,0 41,1 David Attenborough, First life, Episode 2, BBC
  42. ↑ Шаблон:Cite news
  43. ↑ Шаблон:Cite news
  44. ↑ Шаблон:Статья
  45. ↑ Шаблон:Статья
  46. ↑ Шаблон:Cite web
  47. ↑ Шаблон:Cite web
  48. ↑ Шаблон:Cite pmid
  49. ↑ * Шаблон:Cite web
  50. ↑ * Шаблон:Cite web
  51. ↑ Шаблон:Нп3, Scientific American, Getting a Leg Up on Land Nov. 21, 2005.
  52. ↑ Шаблон:Статья
  53. ↑ extinction
  54. ↑ Шаблон:Cite web
  55. ↑ Шаблон:Статья
  56. ↑ Шаблон:Статья
  57. ↑ BBC — Radio 4 — Amber Шаблон:Wayback. Db.bbc.co.uk. Retrieved on 2011-04-23.
  58. ↑ Шаблон:Cite web
  59. ↑ The Orthodonty of Helicoprion
  60. ↑ Шаблон:Статья
  61. ↑ * Шаблон:Cite web
  62. ↑ The extinction of conodonts —in terms of discrete elements— at the Triassic-Jurassic boundary
  63. ↑ * Шаблон:Cite web
  64. ↑ Шаблон:Статья
  65. ↑ * Шаблон:Cite web
  66. ↑ Шаблон:Cite web
  67. ↑ Шаблон:Cite web
  68. ↑ Шаблон:Cite web
  69. ↑ Шаблон:Статья
  70. ↑ Шаблон:Cite web
  71. ↑ Шаблон:Статья
  72. ↑ Шаблон:Книга
  73. ↑ Шаблон:Статья. — «.».
  74. ↑ Basilosaurus
  75. ↑ 75,0 75,1 Шаблон:Книга
  76. ↑ Шаблон:Книга
  77. ↑ * Шаблон:Cite web
  78. ↑ Шаблон:Статья
  79. ↑ 79,0 79,1 H.McHenry. Human evolution//Michael Ruse,Joseph Travis. Evolution: The First Four Billion Years. Belknap Press of Harvard University Press. 2009. p.256-280
  80. ↑ Учёные нашли древнейшего представителя рода людей
  81. ↑ Шаблон:Cite web
  82. ↑
  83. ↑ * Шаблон:Статья
  84. ↑ Шаблон:Cite web
  85. ↑ * Шаблон:Статья
  86. ↑ Шаблон:Cite web
  87. ↑ Шаблон:Cite web
  88. ↑ * Шаблон:Cite web


Ошибка цитирования Для существующих тегов <ref> группы «Доп» не найдено соответствующего тега <references group="Доп"/>

Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Хронология_эволюции&oldid=11266594