Русская Википедия:Цератозавр
Шаблон:Таксон Цератоза́врШаблон:SfnШаблон:Sfn (Шаблон:Lang-la, от Шаблон:Lang-gr2 — «рогатый», и Шаблон:Lang-gr2 — «ящерица, рептилия») — монотипический род хищных динозавров клады теропод, живших в позднем юрском периоде (киммериджский — титонский века, 155,7—145 млн лет назад). Единственным видом является Ceratosaurus nasicornis[1].
Типовой экземпляр, найденный в формации Моррисон в США, назвал и описал в 1884 году известный американский палеонтолог Отниел Чарлз Марш. Впоследствии в формации Моррисон было обнаружено множество окаменелых остатков цератозавров, в том числе подростковых особей. Образцы, отнесённые к этому таксону, также были найдены на территории Танзании и ПортугалииШаблон:Переход.
Цератозавр был крупным бипедальным динозавром с мощными задними конечностями и редуцированными передними. Длину скелета самого крупного из найденных экземпляров цератозавра оценивают приблизительно в Шаблон:Число. Масса, по разным оценкам, сильно варьирует: от 275 до Шаблон:Число у разных экземпляровШаблон:Переход.
Отличительной особенностью анатомии цератозавра был рельефный рог на носовых костях черепа, из-за которого ящер получил своё название, а также два роговых выступа над глазамиШаблон:Переход. Больше половины зубов верхней челюсти были очень длинными и прочными; зубы нижней челюсти были меньше по размеру и менее крепкимиШаблон:Переход. Вдоль средней линии спины шкуру цератозавров покрывал ряд остеодермШаблон:Переход.
Цератозавры обитали возле рек, озёр и болот, нередко заходя в воду, и охотились на водных животных: рыб, крокодиломорфов и черепах. Однако, они могли разнообразить свой рацион мясом более крупных наземных травоядных, участвуя при этом в конкурентной борьбе с аллозаврамиШаблон:Переход.
История открытия
Первый образец цератозавра, ставший впоследствии типовым экземпляром Шаблон:Abbr 4737, нашёл фермер Маршалл Паркер Фелч в 1883—1884 годахШаблон:Sfn. Образец представлял собой почти полный сочленённый скелет с черепом, располагавшийся в исходном анатомическом положении. Окаменелости находились в твёрдом песчанике; череп и позвоночник сильно деформировались во время фоссилизацииШаблон:Sfn. Место находки, расположенное на территории Шаблон:Нп5 к северу от Шаблон:Нп5 и известное как «Карьер Фелча 1» (Felch Quarry 1), считается одним из самых богатых на окаменелости участков формации Шаблон:Нп5. Ещё до открытия цератозавра здесь были обнаружены и извлечены многочисленные остатки динозавров и прочих вымерших рептилий, в том числе, почти полный экземпляр аллозавра. Найденный образец отправили в Шаблон:Нп5 в Нью-Хейвене, штат Коннектикут, где его изучил палеонтолог Отниел Чарльз Марш, который и описал динозавра в 1884 году под новым именем Ceratosaurus nasicornisШаблон:SfnШаблон:Sfn. Учитывая превосходную сохранность образца, новый род стал самым известным в то время тероподом, обнаруженным в Америке. Во время подготовки черепа, под наблюдением Марша был изготовлен слепок внутренней части черепной коробки, который позволил учёному сделать вывод, что «мозг был среднего размера, но в сравнении значительно больше, чем мозг травоядных динозавров»Шаблон:SfnШаблон:Sfn. Тем не менее, кости черепа были прочно скреплены вместе, так что точность этого заключения не была подтверждена поздними исследованиями. В 1898—1899 годах образец был передан Национальному музею естественной истории в Вашингтоне вместе с другими окаменелостями, описанными Маршем. Упаковка и транспортировка из Нью-Хейвена в Вашингтон нанесли некоторый ущерб образцу цератозавра. Также оказалось, что только небольшая часть ископаемого материала была подготовлена для исследования. Работы по препарированию продолжались с 1911 по 1918 годыШаблон:Sfn. В 1920 году палеонтолог Чарльз Гилмор опубликовал обширное повторное описание этого экземпляра, а также других образцов теропод из Нью-Хейвена, включая почти полный экземпляр аллозавра (упомянутого Гилмором как антродем), извлечённый из того же карьера, что и цератозаврШаблон:Sfn.
В статье 1892 года Марш опубликовал первую реконструкцию цератозавра, где указал размеры животного: 6,7 метра в длину и 3,7 метра в высотуШаблон:Sfn. Как отмечал в 1920 году Гилмор, туловище на иллюстрации Марша получилось слишком длинным, поскольку позвоночник включал по меньшей мере 6 лишних грудных позвонков. Ошибка Марша повторилась в нескольких последующих публикациях, включая первую реконструкцию внешнего вида, которую выполнил в 1899 году Фрэнк Бонд под руководством Чарльза Найта и которая не была опубликована до 1920 года. Более точную реконструкцию внешнего вида выполнил в 1901 году художник Дж. М. Глисон, также под руководством Найта. Типовой образец был смонтирован Гилмором в 1910—1911 годах и экспонировался в Национальном музее естественной истории в Вашингтоне. Самые ранние реконструкции показывают цератозавра в вертикальной позе, волочащим хвост по землеШаблон:Sfn. Смонтированный Гилмором скелет, напротив, изображал животное в более продвинутой позицииШаблон:Sfn: на основании кости бедра, найденной под углом к голени, он собрал скелет в виде бегущего животного в более горизонтальной, чем вертикальной позиции, и с хвостом, который не контактировал с землёй. Из-за сильного уплощения костей Гилмор установил образец не как отдельно стоящий скелет, а в виде барельефа в искусственной стенеШаблон:Sfn.
После находки типового образца довольно долго не было сделано ни одного значительного открытия цератозавров. Лишь в начале 1960-х годов команда палеонтологов под руководством Джеймса Мэдсена обнаружила неполный разъединённый скелет с черепом (образец Шаблон:Abbr 5278) в Шаблон:Нп5 в штате Юта. Эта находка представляет собой один из крупнейших обнаруженных скелетов цератозавровШаблон:Sfn. Второй, сочленённый образец, включающий череп (MWC 1), обнаружил Тор Эриксон, сын палеонтолога Ланса Эриксона, в 1976 году возле города Шаблон:Нп5, штат КолорадоШаблон:Sfn. Это достаточно полный экземпляр, у которого отсутствуют только нижняя челюсть, кости предплечий и гастралии. Скелет принадлежал крупной, но не полностью взрослой особи, о чём свидетельствуют несрощенные кости черепа. Оба экземпляра описали Джеймс Мэдсен и Шаблон:Нп5, в монографии 2000 года, где образец из Юты упоминается как Ceratosaurus dentisulcatus, а образец из Колорадо — как Ceratosaurus magnicornisШаблон:Sfn. Видовое название dentisulcatus относится к параллельным канавкам, имеющимся на внутренних сторонах премаксиллярных зубов и первым трём зубам нижней челюсти в этом образце; magnicornis указывает на большой рог на носуШаблон:Sfn. Однако, в последующих публикациях валидность обоих видов была поставлена под сомнение: Бритт и др. в 2000 году утверждали, что типовой экземпляр Ceratosaurus nasicornis на самом деле принадлежал неполовозрелой особи, а два более крупных вида представляют собой взрослых особей одного видаШаблон:Sfn. Оливер Раухут в 2003 году, а также Мэттью Каррано и Скотт Сэмпсон в 2008 году посчитали анатомические различия у описанных Мэдсеном и Уэллсом видов, в качестве онтогенетических или индивидуальных вариацийШаблон:SfnШаблон:Sfn.
Ещё один экземпляр (BYUVP 12893) был обнаружен в 1992 году в районе Агат Бэйсин, на юго-востоке от населённого пункта Шаблон:Нп5, штат Юта. Этот образец всё ещё не описан. Он считается самым крупным образцом цератозавра из всех найденных и включает в себя полный череп с остатками рога, семь грудных позвонков и прекрасно сохранившиеся сочленённые тазовые кости и крестецШаблон:SfnШаблон:Sfn.
В 1999 году палеонтолог Брукс Бритт сообщил об открытии первого скелета цератозавра, принадлежавшего подростковой особи. Обнаруженный в Шаблон:Нп5 в штате Вайоминг, он на 34 % меньше образца голотипа и состоит из полного черепа и примерно 30 % скелета, включая полный тазШаблон:Sfn.
Помимо этих находок, были зарегистрированы фрагментарные остатки цератозавров, обнаруженные в нескольких зонах раскопок формации Моррисон, включая некоторые из основных ископаемых участков формацииШаблон:Sfn. Шаблон:Нп5, штат Юта, дал изолированную правую предчелюстную кость; из Шаблон:Нп5 в Вайоминге сообщалось о находке большого скапулокоракоида. Ещё один экземпляр происходит из Шаблон:Нп5, штат Колорадо, и включает левый скапулокоракоид, а также фрагменты позвонков и костей конечностей. Из Майгэт Мур Кворри, Колорадо, род известен по ископаемым зубамШаблон:Sfn.
Находки за пределами Северной Америки
В ходе Германской экспедиции 1909—1913 годов, проведённой Берлинским музеем естествознания, было выявлено наличие остатков разнообразной динозавровой палеофауны в формации Шаблон:Нп5, в Германской Восточной Африке (современная Танзания)Шаблон:Sfn. Несмотря на то, что эта формация считается самым важным африканским месторождением окаменелостей динозавровШаблон:Sfn, крупные тероподы здесь известны только по нескольким фрагментарным образцамШаблон:Sfn. В 1920 году немецкий палеонтолог Вернер Яненш отнёс несколько грудных позвонков из раскопа «TL» к неопределённому виду цератозавра. В 1952 году Яненш назвал новый вид цератозавров — Ceratosaurus roechlingi на основе фрагментарных остатков из раскопа «Mw». Этот экземпляр принадлежал особи, значительно превышающей по размеру голотип цератозавраШаблон:Sfn. Мэдсен и Уэллс в своей монографии 2000 года подтвердили принадлежность этих остатков цератозавру, и отнесли к нему же ископаемые остатки зубов, которые сам Яненш описал под биноменом Labrosaurus (?) stechowiШаблон:Sfn. Многие авторы ставят вопрос о причислении к цератозавру любых ископаемых остатков теропод из Тендагуру, отмечая, что ни один из образцов не показывает признаки, по которым диагностируется этот родШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn.
В 1990 году Т. Роу и Ж. Готье описали второй вид цератозавра из формации Тендагуру — Ceratosaurus ingens, который предположительно выделил в 1920 году Яненш на основе 25 очень больших изолированных зубов длиной до 15 смШаблон:SfnШаблон:Sfn. Однако, Яненш фактически отнёс этот вид не к цератозавру, а к мегалозавру; этот биномен может быть просто ошибкой копированияШаблон:SfnШаблон:Sfn. В настоящее время Ceratosaurus ingens считается сомнительным видом в составе клады Tetanurae[2], а Labrosaurus (?) stechowi, возможно, представляет собой род, тесно связанный с цератозаврамиШаблон:Sfn.
В 2000 и 2006 годах команда палеонтологов под руководством Шаблон:Нп5 описала находку в формации Шаблон:Нп5, расположенной в центральной части Португалии, в качестве нового экземпляра цератозавра. Образец состоит из правой бедренной кости, левой большеберцовой и нескольких разрозненных зубов, извлечённых из скальных пород в муниципалитетах Лориньян и Торриш-ВедрашШаблон:SfnШаблон:Sfn. В 2006 году Матеуш и др. отнесли образцы к виду Ceratosaurus dentisulcatusШаблон:Sfn. В своём обзоре 2008 года Каррано и Сэмпсон подтвердили принадлежность окаменелостей к роду цератозавры, но отметили, что причисление образцов к новому виду невозможноШаблон:Sfn. Элисабете Малафайа и её коллеги в 2015 году поставили под вопрос принадлежность португальских образцов к виду C. dentisulcatus и соотнесли их с видом C. nasicornisШаблон:Sfn.
Описание
Строение тела цератозавра было типичным для крупного тероподаШаблон:Sfn. Будучи бипедальным, он передвигался на мощных задних лапах, в то время как его передние конечности были маленькими. Типовой образец принадлежал особи длиной в 5,3 метра; неясно, было ли это животное полностью выросшимШаблон:SfnШаблон:Sfn. В 1884 году Марш предположил, что типовой экземпляр цератозавра весил примерно в два раза больше, чем аллозавр такой же длиныШаблон:Sfn. По более поздним оценкам от других авторов, масса типового образца цератозавра могли достигать 418, 524 или 670 килограммовШаблон:Sfn. Два скелета, которые Джеймс Мэдсен и Сэмьюэл Уэллс отнесли к видам C. magnicornis и C. dentisulcatus, были значительно больше типового экземпляраШаблон:SfnШаблон:Sfn. Длину более крупного из них, C. dentisuclatus, Мэдсен неофициально оценил в 8,8 метраШаблон:Sfn. Однако, в 2016 году американский учёный и писатель Шаблон:Нп5 оценил длину этого образца в 7 метровШаблон:Sfn. В 1988 году он оценивал массу C. dentisulcatus в 980 кгШаблон:Sfn. В 2007 году Джон Фостер дал значительно более низкую оценку массы: 275 кг для C. magnicornis и 452 кг для C. dentisulcatusШаблон:Sfn.
Точное количество позвонков неизвестно из-за пропусков в позвоночнике типового образца. Крестец состоял из 6 слитых позвонков. По меньшей мере, 20 позвонков образовывали шейный и грудной отделы позвоночника и не менее 50 — хвостовой. Хвост составлял около половины длины тела; Гилмор оценил его длину у типового экземпляра в 2,84 метраШаблон:Sfn. Как и у других теропод, хвост уравновешивал тело и содержал массивную хвостобедренную мышцу, Шаблон:Lang-la2, которая отвечала за толчок при движении вперёд, отводя бедро животного назад при своём сокращении. Хвост цератозавра характерен сравнительно высокими поперечными отростками позвонков и удлинёнными шевронамиШаблон:Sfn.
Типовой образец был найден с сочленёнными костями левой передней конечности, включающей неполную кисть. Несмотря на то, что кости разделили при препарировании, был сделан слепок окаменелости, чтобы описать и задокументировать первоначальное местоположение костей. Кости запястий не были найдены ни в типовом образце, ни в других экземплярах, что позволило учёным высказать предположение, что цератозавры утратили эту часть своего скелета. В статье 2016 года Мэттью Каррано и Джона Шуанье проанализировали слепок и заключили, что на присутствие запястья указывает наличие промежутка между костями предплечья и пястья, а также поверхностная структура этого промежутка, которая отличается от таковой в окружающей породеШаблон:Sfn.
Кисть сохраняла четыре пальца, и последний, четвёртый палец был редуцирован, по размеру напоминая таковой у других базальных теропод. I и IV пястные кости были уменьшены, а II кость была немного длиннее III. Пясть и особенно первые фаланги были пропорционально очень короткими, в отличие от таковых у большинства базальных теропод. В типовом экземпляре сохранились только первые фаланги второго, третьего и четвёртого пальцев соответственно; общее же количество фаланг и когтей неизвестно. Анатомия I пястной кости указывает на то, что изначально на этом пальце фаланги присутствовали. Ступня состояла из трёх опорных пальцев (II—IV). Первый палец, который у теропод обычно редуцирован и не касается земли, в типовом образце не сохранилсяШаблон:Sfn. В первоначальном описании 1884 года Марш предположил, что этот палец у цератозавров был полностью утерянШаблон:Sfn, но Гилмор в своей монографии 1920 года отметил область прикрепления на II плюсневой кости, демонстрирующую наличие этого пальцаШаблон:Sfn.
Остеодермы
Уникальной среди других теропод особенностью является наличие у цератозавра небольших удлинённых остеодерм неправильной формы, расположенных вдоль средней линии спины. Такие остеодермы были обнаружены над поперечными отростками 4 и 5 шейных позвонков, а также над 4—10 хвостовыми позвонками. Вероятно, они образовывали сплошной ряд, который тянулся от основания черепа до большей части хвоста. Согласно Гилмору, их положение в каменной матрице указывает на точное расположение у живого животного. Остеодермы над хвостом были найдены отделёнными от поперечных отростков на 25—38 мм, возможно, с учётом присутствия между ними кожи и мышц, тогда как шейные остеодермы были намного ближе к позвоночнику. Найденная костная пластинка размером 58 на 70 мм указывает на присутствие дополнительных остеодерм, расположенных в других местах, кроме средней линии спины. Однако, точное их местоположение неизвестноШаблон:Sfn. Образец C. dentisulcatus был также обнаружен с рядом остеодерм, форма которых описана как «аморфная». Остеодермы были обнаружены в пределах 5 метров от скелета и не были напрямую связаны ни с одним из позвонков, поэтому их расположение на теле не может быть выведено из этого экземпляраШаблон:Sfn.
Череп
Череп был очень большим по отношению к остальному скелетуШаблон:Sfn. В типовом образце его длина составляет 625 ммШаблон:Sfn, в то время, как длина достаточно полного черепа C. magnicornis оценивается в 600 мм от кончика морды до затылочного мыщелка, при общей ширине в 160 мм и ширине носа в 60 ммШаблон:Sfn. Задняя часть черепа состоит из арок, на удивление тонких для такой большой структуры; неизвестен ни один другой теропод, чей череп был бы построен настолько же непрочно. Тем не менее, челюсти цератозавра были крепкими и высокими и поддерживали пропорционально большие зубыШаблон:Sfn.
Рог
Самой отличительной частью головы был рельефный рог, расположенный на средней линии черепа за ноздрями и образованный слитыми окостеневшими выступами левой и правой носовых костейШаблон:Sfn. По окаменелым остаткам известно только костное ядро рога — у живого животного это ядро поддерживало кератиновую оболочку. В типовом образце гладкая часть у основания рога имеет наибольшую поперечную ширину 12 мм, которая резко увеличивается до 20 мм в том месте, где начинается шероховатость сосудистых канавок. Рог имеет наибольшую длину у основания в 130 мм и максимальную высоту в 70 мм над носовыми костямиШаблон:Sfn. Сразу за рогом носовые кости образуют овальную бороздку; эти две анатомические особенности черепа — рог и бороздка — служат признаками, отличающими цератозавра от родственных таксоновШаблон:Sfn. В дополнение к большому рогу на носу, цератозавр обладал меньшими, полукруглыми, роговидными гребнями перед каждым глазом, напоминающими таковые у аллозавра; эти гребни были образованы парными слёзными костямиШаблон:Sfn. У неполовозрелых особей все три рога были меньше, и две половины ядра носового рога ещё не были окостеневшимиШаблон:Sfn.
Зубы
Верхнечелюстные кости типового экземпляра содержали по 15 зубов в форме лезвия с каждой стороны. Первые 8 зубов были очень длинными и крепкими, но, начиная с 9, зубы постепенно уменьшались в размерах. Что типично для теропод, зубы были оснащены пилообразной насечкой; типовой образец содержал около 10 зубцов на 5 ммШаблон:Sfn. Образец C. magnicornis содержит только 11—12 зубов, а образец C. dentisulcatus — в каждой половине верхней челюсти, которые у последнего более массивные и более изогнутыеШаблон:Sfn. Во всех образцах зубные коронки верхних челюстей были исключительно длинными, длиной до 9,3 см у образца C. dentisulcatus, что равно минимальной высоте нижней челюсти. В типовом образце длина верхних зубных коронок (7 см) даже превосходит минимальную высоту нижней челюсти (6,3 см) — среди других теропод эта особенность известна только у возможного родственного цератозавру рода GenyodectesШаблон:Sfn. Парная предчелюстная кость, образующая кончик рыла, содержала всего три зуба на каждой половине, меньше, чем у большинства других тероподШаблон:Sfn. Каждая половина нижнечелюстной кости содержала 15 зубов, которые плохо сохранились в типовом экземпляре. Оба образца C. magnicornis и C. dentisulcatus показывают только 11 зубов на каждой половинке нижней челюсти, которые, как показывает последний экземпляр, были намного более прямыми и менее прочными, чем в верхней челюстиШаблон:Sfn.
Систематика
В первоначальном описании цератозавра Отниел Марш отметил ряд характеристик, неизвестных на то время у тероподШаблон:Sfn. Двумя из этих особенностей являются слитые кости таза и окостеневшая плюсна, которые, однако, характерны для современных птиц. По словам Марша, это наглядно демонстрирует тесную связь между птицами и динозаврамиШаблон:Sfn. Чтобы отделить род от аллозавра, мегалозавра и «целурозавра», Марш сделал цератозавра единственным представителем нового инфраотряда Ceratosauria. За целое столетие, прошедшее с тех пор, как Марш основал инфраотряд, лишь немногие его представители были описаны по очень скудным и фрагментарным остаткам. Группа Ceratosauria широко не использовалась, а самого цератозавра иногда считали примитивным карнозавром. Строгий консенсус был достигнут при создании кладистического анализа в 1980-х годах. Американский палеонтолог Шаблон:Нп5 в 1986 году заявил о тесной связи надсемейства Coelophysoidea с родом цератозавры, хотя в большинстве современных анализов эта группа находится вне инфраотряда Ceratosauria. В 1985 году обнаруженный незадолго до этого южноамериканский род абелизавр признан тесно связанным с цератозаврами. С тех пор было описано много таксонов, находящихся с цератозаврами в родственной связиШаблон:Sfn.
Инфраотряд Ceratosauria отделился от эволюционной линии, ведущей к современным птицам, довольно рано, а потому считается базальным в пределах клады тероподыШаблон:Sfn. В инфраотряд включают группу производных таксонов, таких, как Carnotaurus и Noasaurus, помещённых внутрь группы Abelisauroidea, а также несколько базальных представителей: Elaphrosaurus, Deltadromeus и самого цератозавра. Позиция рода цератозавры внутри базального инфраотряда Ceratosauria находится в стадии обсуждения. При некоторых филогенетических анализах цератозавр размещается в качестве терминального таксона (то есть располагается на конце ветви в кладограмме) среди базальных представителей семейства, и является сестринским таксоном для AbelisauroideaШаблон:SfnШаблон:Sfn. Впрочем, Оливер Раухут в 2004 году предложил считать цератозавра сестринским таксоном Genyodectes, поскольку для обоих родов характерны исключительно длинные зубы в верхней челюсти. Раухут сгруппировал цератозавра и Genyodectes внутри семейства CeratosauridaeШаблон:Sfn, и такой систематики придерживались авторы последующих работШаблон:SfnШаблон:Sfn. Однако, в 2015 году, группа аргентинских исследователей под руководством Федерико Джанекини вернула род цератозавры в инфраотряд CeratosauriaШаблон:Sfn.
Найденный в Англии череп из среднеюрских отложений, по-видимому, несёт рог на носу, похожий на рог цератозавра. В 1926 году немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне описал этот череп и назвал новый род Proceratosaurus (что означает «до цератозавра»), посчитав его предком позднеюрского цератозавраШаблон:Sfn. Сегодня Proceratosaurus считается базальным представителем надсемейства Tyrannosauroidea, более обособленной группы тероподовых динозавровШаблон:Sfn; следовательно, носовой рог эволюционировал независимо у обоих таксоновШаблон:Sfn. В 2010 году Раухут и его коллеги отнесли Proceratosaurus к собственному семейству Proceratosauridae. Помимо этого, авторы отметили, что носовой рог сохранился не полностью, что могло указывать на наличие у динозавра более обширного гребня, что уже наблюдалось у прочих процератозаврид, таких, как GuanlongШаблон:Sfn.
Палеобиология
Экология и питание
В Северной Америке все окаменелые остатки цератозавров были обнаружены в формации Моррисон, расположенной в западной части Соединённых Штатов Америки. Здесь окаменелости часто встречаются в сочетании с остатками других крупных теропод, включая мегалозавридаШаблон:Sfn торвозавра и аллозаврида аллозавра. В местности Шаблон:Нп5 в штате Колорадо также найдены остатки цератозавра и образцы, приписываемые аллозавру. Локация Шаблон:Нп5 в Колорадо, а также Шаблон:Нп5 и Шаблон:Нп5 в штате Юта изобилуют остатками по крайней мере трёх крупных теропод: цератозавра, аллозавра и TorvosaurusШаблон:SfnШаблон:Sfn. Аналогично, Комо-Блафф и соседние локации в штате Вайоминг содержат остатки цератозавров, аллозавров и по крайней мере одного крупного мегалазавридаШаблон:Sfn.
Некоторые исследователи предпринимали попытки объяснить, как эти живущие в одно время виды могли снижать межвидовую конкуренцию. В 1998 году Дональд Хендерсон проанализировал цератозавра и две морфы аллозавра — морфу с укороченной мордой, высоким и широким черепом и короткими загнутыми назад зубами, и морфу, характеризующуюся более длинной мордой, низким черепом и длинным, прямыми зубами. В экологии общеизвестным является факт: чем большим будет сходство между симпатричными видами в морфологии, физиологии и поведении, тем интенсивнее будет конкуренцияШаблон:Sfn. Хендерсон пришёл к выводу, что морфа аллозавров с короткими черепами занимала иную экологическую нишу, чем морфа с длинными черепами и цератозавры. Более короткий череп этой морфы имел бы меньшие изгибающие моменты при кусании и повышенную силу укуса, который по динамике был похож на таковой у кошек. Напротив, укус цератозавров и длинноголовых аллозавров сравним по динамике с укусом собак: более длинные зубы использовались как клыки для нанесения быстрых режущих укусов, при этом сила укуса рассредотачивалась на меньшей площади из-за узкой формы черепа. С другой стороны, Хендерсон обнаружил большое сходство между цератозавром и морфой аллозавров с длинным черепом и сделал вывод, что обе формы участвовали в прямой конкуренции друг с другом. Таким образом, популяция цератозавров, возможно, была вытеснена из ареала, в котором доминировали длинноголовые аллозавры. Действительно, остатки цератозавров встречаются в Кливленд-Ллойд Кворри реже остатков аллозавра с длинным черепом, в то время как в Драй Меза Кворри образцы цератозавров находят так же часто, как и окаменелости короткоголовой морфы аллозавров. Кроме того, цератозавры могли избегать конкуренции, предпочитая различные части добычи; эволюция их чрезвычайно вытянутых зубов могла представлять собой прямой результат конкуренции с аллозаврами. В таком случае, при поедании туши оба вида могли предпочитать различные её части. Удлинённые зубы также могли служить для распознавания представителей своего вида или выполнять другие социальные функции. Кроме того, Хендерсон утверждает, что большие размеры этих теропод (6—8 м) сами по себе приводили к снижению конкуренции, поскольку с увеличением размера хищника увеличивается и размер массы жертвыШаблон:Sfn.
В исследовании 2004 года Роберт Бэккер и Грей Бир предположили, что цератозавр в основном специализировался на водной добыче, такой, как двоякодышащие рыбы, крокодиломорфы и черепахи. Как показывает статистический анализ утерянных животными зубов из 50 различных локаций в Комо-Блафф и вокруг него, зубы цератозавров и мегалозаврид наиболее распространены вокруг водных источников, таких, как поймы рек, берега озёр и болота. Однако, остатки цератозавров также иногда находят и в сухопутных местах обитания. С другой стороны, окаменелости аллозавров одинаково распространены как в водных, так и в сухопутных ареалах. Исходя из этого, Бэккер и Бир пришли к выводу, что цератозавры и мегалозавриды охотились возле водных объектов, нередко залезая в воду, при этом цератозавры могли дополнительно разнообразить свой рацион мясом крупных динозавров, обитающих вдалеке от воды. Исследователи также отметили длинные, низкие и гибкие тела цератозавров и мегалозаврид. По сравнению с другими тероподами формации Моррисон, цератозавры обладали более высокими поперечными отростками передних хвостовых позвонков, которые располагались строго вертикально, а не под наклоном к спине. Вместе с длинными шевронами на нижней стороне хвоста эти анатомические особенности указывают на наличие уплощённого с боков хвоста, напоминающего крокодилий, который, возможно, был нужен для плавания. Напротив, тела аллозваврид были более короткими, более высокими и более крепкими, с длинными ногами. Они были приспособлены для быстрого бега на открытой местности и для охоты на крупных травоядных динозавров, таких как зауроподы и стегозавры, но, как предположили Бэккер и Бир, временами переключались на ловлю водной или околоводной добычи, когда крупные травоядные отсутствовалиШаблон:Sfn.
Крупные тероподы иногда и сами становились пищей для других плотоядных динозавров. Об этом свидетельствует найденная лобковая кость аллозавра со следами зубов другого теропода, вероятно, другого аллозавра, цератозавра или Torvosaurus. Расположение кости в теле (вдоль нижнего края туловища, частично закрытая ногами), а также тот факт, что лобковая кость является одной из самых тяжёлых и малосъедобных в скелете теропод, указывает на то, что аллозавр был уже некоторое время мёртв до момента поеданияШаблон:Sfn.
Функции носового рога и передних конечностей
В своей монографии 1884 года Отниел Марш назвал рог цератозавра «самым мощным оружием» для наступательных и оборонительных целей, и Гилмор (1920) согласился с этим определениемШаблон:SfnШаблон:Sfn. Однако, в настоящее время их интерпретация считается маловероятнойШаблон:Sfn. Британский палеонтолог Шаблон:Нп5 в 1985 году предположил, что рог, вероятно, не был предназначен для защиты от других хищников, а вместо этого мог использоваться во внутривидовых сражениях между мужскими особями цератозавров за право размноженияШаблон:Sfn. Грегори С. Пол поддержал это предположение и изобразил двух цератозавров, участвующих в несмертельном поединкеШаблон:Sfn. Т. Роу и Ж. Готье (1990) пошли дальше и предположили, что рог выполнял демонстрационную функцию и не играл никакой роли в физическом противостоянииШаблон:Sfn. В этом случае рог, вероятно, мог быть ярко раскрашенШаблон:Sfn.
Сильно укороченные пястные кости и фаланги цератозавра наводят на мысль о сохранении хватательной функции кисти у базальных теропод. Среди представителей инфраотряда цератозавров ещё более экстремальное уменьшение кисти наблюдается у семейства абелизаврид, где передние конечности превратились в рудиментыШаблон:Sfn. В статье 2016 года Мэттью Каррано и Джона Шуанье подчеркнули большое морфологическое сходство кисти цератозавра с кистью других базальных теропод и предположили, что она всё ещё выполняла хватательную функцию, несмотря на сильную редукцию. Хотя в образцах сохранились только первые фаланги пальцев, вторые фаланги сохраняли подвижность — на это указывают хорошо развитые суставные поверхности и пальцы цератозавров, вероятно, сохраняли аналогичную свободу движения, как у прочих базальных теропод. И, как у других теропод, кроме абелизаврид, первый палец слегка загибался внутрьШаблон:Sfn.
Слитая плюсна и палеопатология
В типовом экземпляре Ceratosaurus nasicornis, USMN 4735, левые кости плюсны — со второй по четвёртую — были слиты вместеШаблон:Sfn. В 1884 году Марш посвятил короткую статью этой особенности, которая в то время была неизвестна у динозавров. Учёный отметил тесное сходство этой анатомической особенности с таковой у современных птицШаблон:Sfn. Наличие этой черты у цератозавра было поставлено под сомнение в 1890 году, когда Шаблон:Нп5 предположил, что слияние плюсневых костей в образце было результатом сросшегося перелома. Тем не менее, примеры слитых костей плюсны у динозавров, которые не относятся к патологическому происхождению, были позже описаны, включая таксоны, более базальные, чем цератозаврШаблон:Sfn. Генри Осборн в 1920 году заключил, что аномальный рост костей не проявлен и, хоть окостенение и необычно, но, вероятно, оно не является патологиейШаблон:Sfn. Р. Раткевич в 1976 году выдвинул предположение, что слияние плюсны ограничило бы у динозавра способность к движению, но это опроверг Г. Пол в 1988 году, который отметил, что аналогичная особенность наблюдается у многих быстро движущихся современных животных, включая наземных птиц и копытныхШаблон:Sfn. Анализ Шаблон:Нп5 и Брюса Ротшильда, опубликованный в 1999 году, предполагает, что слияние плюсневых костей всё-таки было патологическим, подтвердив вывод, сделанный БауромШаблон:Sfn.
Другие сообщения о патологиях в окаменелостях цератозавров включают перелом в отнесённой к таксону кости стопыШаблон:Sfn, а также сломанный зуб неизвестного вида цератозавров, который показывает признаки дальнейшего износа, полученные после того, как он сломалсяШаблон:Sfn.
Палеоэкология и палеобиогеография
Формация Моррисон, где были найдены все североамериканские образцы цератозавра, представляет собой последовательность морских и речных аллювиальных отложений, возраст которых, согласно радиометрическому датированию, колеблется от 156,3 млн лет в нижней частиШаблон:Sfn до 146,8 млн лет назад в верхнейШаблон:Sfn, что соответствует позднему оксфордскому, киммериджскому и раннему титонскому векам юрского периода. Считается, что местность, которая теперь является формацией Моррисон, прежде представляла собой полузасушливую среду с явно выраженными сухими и влажными сезонами. Бассейн Моррисон простирался от современных Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана и сформировался, когда предшественник Передового хребта Скалистых гор начал двигаться на запад. Отложения с восточного края водосбора переносились речными потоками и осаждались в болотистых низинах, озёрах, речных руслах и поймахШаблон:Sfn. Формация Моррисон по возрасту схожа с формациями Лориньян в Поргугалии и Тендагуру в ТанзанииШаблон:Sfn.
Формация Моррисон сохранила среду того времени, когда на Земле доминировали гигантские зауроподыШаблон:Sfn. Здесь найдены ископаемые остатки таких зауропод, как апатозавр, камаразавр, брахиозавр и диплодок. Помимо остатков зауропод, обнаружены окаменелости, принадлежавшие тероподам орнитолесту, аллозавру, Koparion, Stokesosaurus и Torvosaurus. Из птицетазовых здесь обнаружены остатки Camptosaurus, Dryosaurus, Othnielia, Gargoyleosaurus и стегозавраШаблон:Sfn. Кости диплодоков обычно находятся на тех же участках, что и апатозавр, камаразавр, аллозавр и стегозаврШаблон:Sfn. Аллозавр, остатки которого составляют от 70 до 75 % всех окаменелостей теропод, находился на вершине пищевой цепи, будучи сверххищникомШаблон:Sfn. Многие динозавры формации Моррисон представлены теми же таксонами, что и в португальской формации Лориньян (аллозавр, цератозавр, стегозавр, Torvosaurus) или имеют близкие аналоги (брахиозавр и Lusotitan, Camptosaurus и Draconyx)Шаблон:Sfn. Другими позвоночными, разделявшими с динозаврами среду обитания, были лучепёрые рыбы, лягушки, саламандры, черепахи (Dorsetochelys), сфенодонты, ящерицы, наземные и водные крокодиломорфы, такие, как Hoplosuchus, а также некоторые птерозавры, например, Harpactognathus и Mesadactylus. В отложениях формации широко распространены раковины двустворчатых моллюсков и водных улиток. Флора этого периода показана наличием окаменелых зелёных водорослей, грибов, мхов, хвощей, цикадовых, гинкго и нескольких семейств хвойных деревьев. Растительность варьировалась от галерейных лесов древовидных папоротников, растущих по берегам рек, до заросшими папоротниками саванн со случайными одиночными деревьями, такими, как похожий на араукарию хвойный BrachyphyllumШаблон:Sfn.
Найденный неполный экземпляр цератозавра указывает на присутствие этого таксона в горизонте Порто-Ново в формации Лориньян, что свидетельствует о португальской тероподовой фауне, сходной с североамериканской фауной формации Моррисон. Помимо цератозавра, исследователи отметили присутствие в португальских породах остатков аллозавра и Torvosaurus, которые известны и в формации Моррисон, в то время, как Lourinhanosaurus найден только в Португалии. Травоядные динозавры из горизонта Порто-Ново включают в себя, среди прочих, зауропод Dinheirosaurus и Zby, а также стегозавра MiragaiaШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn. В позднеюрскую эпоху Европу от североамериканского континента отделял ещё узкий Атлантический океан, и Португалия, как часть Пиренейского полуострова, была отделена от других частей Европы. По словам Октавио Матеаша и его коллег, сходство между тероподовой фауной Португалии и Северной Америки предполагает наличие сухопутного моста, допускающего обмен фаунойШаблон:SfnШаблон:Sfn. Однако Элисабете Малафайа и её команда обсуждают более сложный сценарий, поскольку другие группы пресмыкающихся, такие, как зауроподы, черепахи и крокодилы, явно демонстрируют видовое различие в Португалии и Северной Америке. Таким образом, начальное разделение этих фаун могло привести к обмену в некоторому аллопатрическому видообразованию в других группахШаблон:Sfn.
В популярной культуре
Благодаря запоминающемуся рогу цератозавр является одним из самых известных динозавров и регулярно появляется в популярной литературеШаблон:Sfn. Он также появляется в нескольких фильмах, самым первым из которых является немое кино Шаблон:Нп5 1914 года режиссёра Дэвида Гриффита, где была показана полноразмерная модель цератозавра, который нападал на пещерных людейШаблон:Sfn.
Примечания
Литература
- Книга:Биологический энциклопедический словарь
- Шаблон:Публикация
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга Шаблон:Wayback
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
Ссылки
- Русская Википедия
- Страницы с неработающими файловыми ссылками
- Монотипические роды архозавров
- Цератозавры
- Динозавры юрского периода
- Динозавры Северной Америки
- Динозавры Африки
- Динозавры Европы
- Фоссилии, описанные в 1884 году
- Таксоны, описанные Отниелом Чарлзом Маршем
- Страницы, где используется шаблон "Навигационная таблица/Телепорт"
- Страницы с телепортом
- Википедия
- Статья из Википедии
- Статья из Русской Википедии
_-_AMNH_-_DSC06292.JPG){kind=link}
