Русская Википедия:Шестилучевые губки
Шаблон:Таксон Шестилучевы́е гу́бки, или стекля́нные гу́бки Шаблон:L6eШаблон:Sfn, — класс беспозвоночных животных из типа губок, включает около 600 видов. Скелет состоит из шестилучевых кремниевых игл (отсюда название); лучи лежат в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях, у части игл один или несколько лучей редуцированы. Тело состоит из единого непрерывного синцития. Личинка — трихимелла, которая тоже покрыта слоем синцития и имеет в средней части пояс ресничных клеток.
Строение
Шаблон:Col-begin Шаблон:Легенда Шаблон:Легенда Шаблон:Легенда Шаблон:Легенда Шаблон:Col-end
Форма тела шестилучевых губок разнообразна: она может быть трубчатой, кубковидной, комковидной, отростчатой или лопастной, с анастомозами или без, но корковые представители не описаныШаблон:Sfn.
Тело стеклянных губок состоит из единого неразрывного синцития, который выглядит как сеть из соединённых друг с другом плоскостей и трубчатых тяжей и содержит тысячи неспособных к делению ядер. Наружный синцитий называется дермальной мембраной и содержит остии. Аналогичный синцитий выстилает атриум (атриальная мембрана). Между собой эти мембраны соединяются синцитиальными тяжами. Между дермальной и атриальной мембранами залегает хоаносома. Трубчатые тяжи расходятся вокруг жгутиковых камер, формируя первичный ретикулум, поддерживающий воротничковые тела разветвлённых хоаноцитов. Почти у всех стеклянных губок от первичного ретикулума ответвляется очень тонкий вторичный ретикулум, располагающийся в полости жгутиковых камер на уровне середины воротничковШаблон:Sfn.
У стеклянных губок нет типичных для клеточных губок хоаноцитов. Хоаноциты стеклянных губок представляют собой ветвящиеся клетки, состоящие из базальной части, в которой расположено ядро, и отходящих от неё выростов, заканчивающихся воротничковыми телами, или хоаномерами. Хоаномеры сходны с апикальной частью типичных хоаноцитов. Воротничковые тела могут быть соединены с ядросодержащим доменом посредством цитоплазматических мостиков, но чаще они соединены особыми межклеточными контактами — пробочными контактами. С помощью таких же контактов связаны мембраны первичного ретикулума и воротничковых тел. Зрелая хоаноцитная клетка содержит одно ядро, но от неё может отходить более трёх столонов, каждый из которых несёт два или три воротничковых телаШаблон:Sfn.
У стеклянных губок с сиконоидным или силлебидным типом организации водоносной системы между хоаносомой и дермальной мембраной залегает периферический трабекулярный ретикулум — небольшая сеть тяжей трубчатого синцития. После проникновения внутрь губки через остии вода попадает в полости, ограниченные этим ретикулумом, и далее доходит до прозопилей жгутиковых камер. Далее, попав в пространство между первичным и вторичным ретикулумами, она проходит между микровиллями воротничков и доходит в жгутиковые камеры. После этого вода выходит в атриальную полость через крупные (диаметром 20—35 мкм) апопили и далее выходит во внешнюю среду. У лейконоидных стеклянных губок к развитому внешнему периферическому ретикулуму добавляется внутренний периферический ретикулум, залегающий между атриальной мембраной и хоаносомойШаблон:Sfn.
Мезохил у стеклянных губок описан только на электронно-микроскопическом уровне на срезах трабекул и пластов синцития. Он имеет вид тонкого волокнистого пласта толщиной 0,05—0,1 мкм и, как предполагается, поддерживает трабекулы. Вероятно, его секретирует сам трабекулярный синцитий, а не свободные клетки. Среди волокон мезохила находятся различные клетки и симбиотические бактерииШаблон:Sfn.
Свободные клетки стеклянных губок представлены склероцитами, археоцитами и клетками с включениями. Склероциты и склеросинцитий участвуют в формировании всех вариантов кремниевых спикул стеклянных губок, однако в большинстве случаев скелетные элементы секретируются синцитием. Образование кремниевых спикул у стеклянных губок, как и у обыкновенных губок, начинается в цитоплазмеШаблон:Sfn. Для стеклянных губок типичны трёхосные (или шестилучевые) спикулы — в частности, гексактины, представляющие собой три осевых элемента, пересекающихся под правильными углами. Если какие-то лучи теряются, то образуются пенактины, тетрактины (стаурактины), триактины (тауактины) или диактины, изредка встречаются диактины. Губки со спонгиновыми волокнами, отложениями кальция или бесскелетные губки среди стеклянных губок неизвестныШаблон:Sfn. Кремнезёмные спикулы отмерших стеклянных губок образуют на морском дне войлокоподобный слой отложений толщиной до 2 мШаблон:Sfn.
Археоциты обычно собраны в скопления и представляют собой сферические или округлые клетки диаметром от 3—5 до 8 мкм. Археоциты в скоплениях часто соединяются друг с другом и с трабекулярным синцитием пробочными контактами. Округлая форма археоцитов стеклянных губок указывает на их неподвижность. Вероятно, как и у обыкновенных губок, у стеклянных губок археоциты составляют пул полипотентных клеток. Клетки с включениями представлены отдельными клетками разнообразных типов с включениями разнообразных размеров, их функция неизвестнаШаблон:Sfn.
У многих стеклянных губок имеется «корень», представляющий собой длинный пучок моноаксонных игл, закрепляющих губку в илистом субстратеШаблон:Sfn.
Размножение и развитие
Все стеклянные губки живородящиеШаблон:Sfn. Дробление полное и равномерное, как у всех губок, но асинхронное, с чертами радиальностиШаблон:Sfn. Яйца изолецитальные, олиголецитальные, без признаков поляризации, лишённые специальных питающих клетокШаблон:Sfn. Личинка — трихимелла, характерен трихимелльный тип развития. Принципиальные отличия трихимеллы от паренхимулы заключаются в наличии у трихимеллы в средней части пояса клеток, несущих до 50 ресничек. Вся личинка, в том числе и ресничные клетки, покрыты синцитиальным слоем пинакодермы, причём реснички выходят наружу через отверстия в синцитии. Внутри трихимеллы находятся жгутиковые камеры, образованные безъядерными воротничковыми телами, которые отличаются от таковых у взрослой губки, поскольку не связаны общей цитоплазмой. У трихимелл имеются спикулы стауроактины, отсутствующие у взрослых губокШаблон:Sfn.
Распространение
Стеклянные губки обитают исключительно в морях на глубинах от 5 м до 6770 мШаблон:Sfn. Большая часть видов обитает на большой глубине, но некоторые представители встречаются на мелководье Антарктики, Британской Колумбии и других районов. В предыдущие эпохи стеклянные губки были распространены более широко, однако впоследствии, судя по всему, были вытеснены обыкновенными губкамиШаблон:Sfn.
Взаимоотношения с другими организмами
Представители класса Hexactinellida предоставляют среду обитания для многих одноклеточных и многоклеточных организмов; при этом многоклеточные организмы обычно выступают в качестве комменсалов и поселяются на поверхности тела губки и в её внутренних полостях, не мешая её жизнедеятельностиШаблон:Sfn. Так, в семействе креветок Spongicolidae практически все его представители являются облигатными симбионтами глубоководных стеклянных губок (только в роде Шаблон:Нп5 известны свободноживущие формы)[1]. В частности, самец и самка из рода Spongicola поселяются в полости стеклянной губки Euplectella oweni на стадии личинки, а во взрослом состоянии выйти за остов губки уже не могутШаблон:Sfn.
Классификация
В состав класса стеклянных губок (Hexactinellida) входит около 600 видов (7,3 % от всех описанных видов типа), собранных в 6 отрядов (Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5[2][3]), 26 семейств и 166 родов. Выделяют 2 подкласса: Шаблон:Нп5 и Шаблон:Нп5Шаблон:Sfn. Названия подклассов связаны с формой микросклер: у представителей Amphidiscophora (содержит первый из перечисленных отрядов) микросклеры представляют собой амфидиски (тонкие стержни, на обоих концах которых расположены венчики из нескольких лопастей), а у губок Hexasterophora (5 оставшихся отрядов) — гексастры (мелкие шестилучевые иголочки, у которых лучи нередко несут на концах разнообразные придатки)[4].
Использование человеком
Скелеты стеклянных губок, очищенные от органического вещества, используют как украшения и сувениры. Особенно ценится в этом плане губка Корзинка Венеры (Euplectella), скелет которой имеет форму нежного ажурного цилиндра с таким замысловатым строением, что кажется вырезанным рукою искусного мастера (в викторианскую эпоху один экземпляр данной губки был приобретён за весьма значительную по тем временам сумму в 5 гиней — свыше 500 фунтов в переводе на современные деньги)Шаблон:Sfn[5]. В скелете этой губки выявлено семь иерархических структурных уровней, упорядоченная сборка которых позволяет преодолеть естественную хрупкость стекла и придать скелету значительную механическую прочность[6].
В Японии издавна существует обычай дарить молодожёнам на свадьбу экземпляр губки Шаблон:Нп5 с находящейся внутри парой симбионтов — креветок вида Шаблон:Нп5 (самцом и самкой, которые попадают внутрь губки личинками, а потом живут в ней всю свою жизнь: выбраться через мелкие поры губки они уже не могут)[1]Шаблон:Sfn. Такой подарок символизирует нерушимую любовь и супружескую верность в соответствии с высказыванием «Вместе жить, вместе быть похороненными»[7].
Примечания
Литература
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга — С. 182—220.
- Шаблон:Книга
Шаблон:Классификация животных Шаблон:Добротная статья
- ↑ 1,0 1,1 Шаблон:Книга — P. 250—251.
- ↑ Шаблон:Cite doi
- ↑ Шаблон:Cite doi
- ↑ Шаблон:Cite doi
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Cite doi
- ↑ Шаблон:Книга — С. 138.
