Русская Википедия:Эндрюсарх
Шаблон:Taxobox Эндрюса́рх[1] (Шаблон:Lang-la) — вид вымерших гигантских плотоядных млекопитающих, обитавших в эпоху среднего — позднего эоцена (Шаблон:S назад) в Центральной Азии (Внутренняя Монголия, Китай). Принадлежит к семейству триизодонтид из отряда мезонихий. Эти животные — примитивные копытные, сохранили пятипалые (либо четырёхпалые) конечности с копытами на каждом пальце. Единственный достоверно известный вид в одноимённом роде (Andrewsarchus), известен по единственному неполному черепу.
Этимология названия
Название рода происходит от фамилии Роя Чепмена Эндрюса[2], руководившего экспедицией, в ходе которой были найдены окаменелые останки этого вида, и греческого слова ἀρχός — «главный», «лидер», «царственный». Видовой эпитет «mongoliensis» является отсылкой к географической местности, где были найдены окаменелости — Внутренней Монголии[3].
История открытия
Эндрюсарх был описан Генри Осборном в 1924 году по единственному черепу (длиной 83,4 см), обнаруженному экспедицией Роя Чепмена Эндрюса во Внутренней Монголии. Череп был найден помощником палеонтологов Кань Чунь Пао (Kan Chuen Pao) весной 1923 года в эоценовых отложениях формации Ирдын Манга (Irdin Manha Formation), которая соответствует концу среднего эоцена[3][4].
В настоящее время череп выставлен в экспозиции Американского музея естественной истории в Нью-Йорке.
Классификация и систематика
Шаблон:Userboxtop Шаблон:Clade Шаблон:Userboxbottom
Шаблон:Userboxtop Шаблон:Clade Шаблон:Userboxbottom
Систематическое положение рода Andrewsarchus всё ещё остаётся неясным. Первоначально, после открытия окаменелости вида возникло предположение, что найденный череп принадлежит гигантскому свинообразному из группы энтелодонов[5]. Генри Осборн определил, что череп, по его мнению, принадлежит представителю мезонихий, который находится в тесной связи с родами Mesonyx и Harpalogestes. Мезонихии представлены млекопитающими в основном из палеогена Северной Америки и Азии. Они являются вымершей группой в пределах копытных, представители которой были преимущественно плотоядными, либо в меньшей части всеядными животными[6]. Представители мезонихий сохранили пятипалые (либо четырёхпалые) конечности с копытами на каждом пальцеШаблон:SfnШаблон:Sfn. Также, согласно современным представлениям (М. Сполдинг, М. О’Лири и Дж. Гейтси, 2009), мезонихии входят в состав клады Cetartiodactyla, но положение их в ней остаётся не вполне определённым: есть данные как в пользу отнесения их к стем-группе данной клады, так и в пользу их вхождения в группировку Cetancodontamorpha (представленную в современной фауне китообразными и бегемотовыми)[7].
Эндрюсарх обычно рассматривался в составе семейства триизодонтиды (Triisodontidae) — группы наиболее примитивных мезонихий[8][9]. Однако, в последнее десятилетие, его включение в состав мезонихий и семейства Triisodontidae было поставлено под сомнение рядом кладистических анализов. Так, согласно данным анализа Geislera (2001), эндрюсарх не принадлежат ни к мезонихиям, ни к семейству Triisodontidae, и является сестринским таксоном парнокопытных, вместе с которыми он образует кладу, включающую также Hapalodectidae и мезонихид[10]. Согласно исследованию O’Leary и Gatesy (2008), мезонихии и эндрюсарх принадлежали Cetartiodactyla. Однако мезонихии и семейство Triisodontidae были более тесно связаны с китами, чем эндрюсарх, который, в свою очередь, близко родственен энтелодонтам и бегемотовым, а также большинству видов традиционно принадлежащих к антракотериям (кроме Libycosaurus) и родам Achaenodon и Индохиусы[11]. В недавнем исследовании (Spaulding, 2009) он также был исключён из мезонихий и рассматривается авторами, как всеядное парнокопытное, принадлежащее к кладе Cetacodontamorpha[12].
По состоянию на 2016 год достоверно установлен только один вид в составе рода — Andrewsarchus mongoliensis. Имеются скудные сообщения о находках, якобы причисленных к двум другим видам — Andrewsarchus crassum и Andrewsarchus henancusis. Однако про Andrewsarchus henancusis в литературе имеются лишь упоминания, а потому принадлежность вида спорная. Помимо фауны Ирдын-Манга, имеются указание на находки фрагментарных останков эндрюсарха в примерно одновозрастных фаунистических комплексах Дунцзюнь (Dongjun), Хэтаоюань (Hetaoyuan) и Луши (Lushi) на территории Китая. Эндрюсарх из Дунцзюня, описанный по отдельным зубам (два нижних премоляра)[13], может относиться к другому виду — Andrewsarchus crassum[13]. Однако валидность подобного выделения отдельного таксона остаётся сомнительной и очень спорной[13].
Как возможный синоним применяется Paratriisodon[14], который в 1959 году был описан на основании фрагмента нижней челюсти длиной 34 см и отдельных зубов верхней челюсти из отложений верхнего эоцена формации Луши в китайской провинции Хэнань[15].
Описание
Эндрюсарх считается одним из наиболее крупных когда-либо существовавших сухопутных млекопитающих-хищников (сейчас самый крупный сухопутный хищник — белый медведьШаблон:Sfn)Шаблон:Sfn. Длина черепа составляла 83,4 см (у современного бурого медведя — не более 55 см), а ширина черепа на уровне скуловых дуг — 56 смШаблон:SfnШаблон:Sfn. На основании реконструкций предполагается, что общая длина тела эндрюсарха составляла 3,8 мШаблон:Sfn; по другим оценкам, длина тела составляла 4,5 м, при длине хвоста до 1,5 м. Высота в холке, видимо, составляла до 1,6 м. Вес мог достигать одной тонны.
Животное обладало низким черепом с длинной мордой и очень широкими скуловыми дугами. Клыки и резцы крупные, коренные зубы тупые. Зубная формула — <math>I{3 \over 3} C{1 \over1} P{4 \over 4} M{3 \over3}</math>. Как и у других мезонихий, полость головного мозга имела относительно небольшие размеры. При этом височное отверстие было широким, а сагиттальный гребень был достаточно высок (эти признаки в совокупности с низким положением нижнечелюстного мыщелка свидетельствуют о большой развитой височной мышце и наличии мощного укуса)Шаблон:SfnШаблон:Sfn. Осборн в первоописании вида обращает внимание на «огромные размеры» несохранившихся клыков, судя по размерам альвеол.
Изначально эндрюсарха изображали волкоподобным и довольно длинноногим животным с большой вытянутой головой[16], поскольку реконструкцию основывали на сравнении с более мелким мезонихидом — синоплотерием (дромоционом). Подобная реконструкция основывалась на том, что на протяжении длительного времени это млекопитающее считалось близким родственником представителей рода мезониксы — хищников, которых преимущественно реконструировали как волкоподобных животных, хотя они возникли задолго до появления настоящих волков. Согласно современным представлениям эндрюсарх имел длинное тело, короткие ноги и большую вытянутую голову. Традиционно эндрюсарха изображают пальцеходящим, опирающимся на четыре пальца, в соответствии со строением мезонихид, чьи скелеты известны. Возможно, он сохранил пятипалые лапы, как более архаичные мезонихиды. Лапы, вероятно, как и у других мезонихид, были с копытами на каждом пальце, причём терминальные фаланги конечностей были, как и у кондиляртр, глубоко расщеплены продольной щелью.
По мнению палеонтолога К. Еськова, Иван Ефремов в своём романе «На краю Ойкумены» описал под именем «гишу — ужас ночей, пожиратель слонов» именно эндрюсарха[17][18].
Образ жизни
Об образе жизни практически ничего не известно. Низкий сагиттальный гребень и бугорчатые щёчные зубы свидетельствуют о всеядности животного. В то же время «набитые» в плотный ряд зубы были способны перемалывать кости. О плотоядности эндрюсарха говорит удлинённой формы клыковидная вторая пара резцов и широкий зев. Резцы, превращённые в дополнительные клыки, вероятно, позволяли животному крепче вцепляться в плоть, возможно, отрывать куски мяса от туши. Анатомические особенности строения челюстного сустава позволяли животному широко открывать пасть, задействуя щёчные зубы при захвате больших кусков. Для высокоспециализированных хищников, напротив, характерной является укороченная морда, а общее количество зубов уменьшено по сравнению с менее специализированными.
Очень крупные размеры делали животное неповоротливым. Также, низкопрофильный длинномордый череп с весьма маленькими, ориентированными практически в стороны глазами и довольно широкая носовая впадина черепа свидетельствуют, что эндрюсарх по-видимому мог быть приспособленным падальщиком. Также он, видимо, мог отгонять от добычи более мелких хищников (например, мезонихида гарпаголеста, достигавшего размеров крупного медведя). Не исключено, что эндрюсарх мог также охотиться и на живую добычу.
Существует предположение о возможном полуводном образе жизни и о его вероятном питании рыбой (по аналогии с длинным черепом у рыбоядных рептилий, таких как крокодилы, гавиал и фитозавр)[19]. Однако притуплённая форма щёчных зубов противоречит версии о исключительном питании рыбой. Обитание эндрюсарха у водоёмов нельзя полностью отрицать — он мог встречаться на побережьях, где подбирал выброшенную на берег падаль, или даже охотиться на сравнительно некрупных животных. Обитание зверя на морских побережьях также возможно, но в эоцене, согласно современным представлениям палеонтологии, известные места находок были довольно далеко от тогдашних морей.
Череп, сходный по форме с черепам энтелодонтов, свидетельствует о том, что эндрюсарх скорее всего был всеядным, наподобие современных медведей, и питался в том числе падалью, молодыми и некрупными животными, отгоняя от добычи более мелких хищников[20].
Из-за своего систематического положения, близкого к копытным, в сочетании с вероятно хищным образом жизни эндрюсарх в документальном фильме ВВС «Прогулки с чудовищами» был назван своеобразной «овцой в волчьей шкуре» (Шаблон:Lang-en)[21].
-
Реконструкция
-
Эндрюсарх в дикой природе (реконструкция)
-
Модель головы
Примечания
Литература
Ссылки
- Henry Fairfield Osborn (1924): Andrewsarchus, giant mesonychid of Mongolia. American Museum novitates; no. 146. The American Museum of Natural History, New York City. PDF
- Эндрюсарх: Реконструкция Джона Сиббика
- Эндрюсарх: Фотография макета в музейной экспозиции
- Эндрюсарх на сайте Mikko’s Phylogeny Archive
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ David Peters — Giants of land, sea & air, past & present. Knopf, 1986
- ↑ 3,0 3,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Chester Albert Reeds, Roy Chapman Andrews, Walter Granger, Clifford Hillhouse Pope, Nels Christian Nelson — Natural History of Central Asia Volume I. American Museum of Natural History, 1932
- ↑ Jin Xun: New Mesonychid (Mammalia) material from the Lower Paleogene of the Erelian basin, Nei Mongol, China. In: Vertebrata Palasiatica. 50 (3), 2012, P. 245—257.
- ↑ Шаблон:Книга — Шаблон:DOI.
- ↑ McKenna, M. C, and S. K. Bell (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press. ISBN 0-231-11012-X.
- ↑ Matthew, W.D. (1937). «Paleocene faunas of the San Juan Basin, New Mexico». Transactions of the American Philosophical Society (American Philosophical Society) 30: 1—510.
- ↑ Jonathan H. Geisler. New morphological evidence for the phylogeny of Artiodactyla, Cetacea, and Mesonychidae. «American Museum Novitates». 3344, p. 1—53, 2001
- ↑ Maureen A. O’Leary, John Gatesy. Impact of increased character sampling on the phylogeny of Cetartiodactyla (Mammalia): combined analysis including fossils. «Cladistics». 24 (4), р. 397—442, 2008
- ↑ Ошибка цитирования Неверный тег
<ref>
; для сносокSpaulding u. a. 2009
не указан текст - ↑ 13,0 13,1 13,2 The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea. J. G. M. Thewissen, ed. 448 pp. Plenum, 1998
- ↑ Jin Meng, Yuanqing Wang, Xijun Ni, K. Christopher Beard, Chengkai Sun, Qian Li, Xun Jin, Bin Bai: New Stratigraphic Data from the Erlian Basin: Implications for the Division, Correlation, and Definition of Paleogene Lithological Units in Nei Mongol (Inner Mongolia). In: American Museum Novitates. 3570, 2007, P. 1—31.
- ↑ Chow Minchen: A new arctocyonid from the Upper Eocene uf Lushih, Honan. In: Vertebrata Palasiatica. 3 (3), 1959, P. 133—138.
- ↑ Peter Haugen — Biology: Decade by Decade. Infobase Publishing, 2014
- ↑ Шаблон:Книга Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Книга Шаблон:Cite web
- ↑ Donald R. Prothero, Robert M. Schoch. Horns, Tusks, and Flippers: The Evolution of Hoofed Mammals. JHU Press, 2002
- ↑ Thom Holmes — The Prehistoric Earth Vol.8 The age of mammals. Chelsea House, 2009
- ↑ Tim Haines Paul Chambers. The Complete Guide to Prehistoric Life. Firefly Books. 2006, ISBN 1-55407-125-9
- Страницы с неработающими файловыми ссылками
- Русская Википедия
- Млекопитающие эоцена
- Triisodontidae
- Фоссилии, описанные в 1924 году
- Монотипические роды млекопитающих
- Страницы, где используется шаблон "Навигационная таблица/Телепорт"
- Страницы с телепортом
- Википедия
- Статья из Википедии
- Статья из Русской Википедии
- Страницы с ошибками в примечаниях