Русская Википедия:Эозинофилы
Эозинофи́лы — разновидность лейкоцитов, основная функция которых заключается в борьбе с многоклеточными паразитами. Зрелые эозинофилы человека имеют ядро, разделённое на две части (двудольное), и эозинофильные гранулы, содержащие белки с цитотоксическими свойствами. Шаблон:Нп5 эозинофилов являются белки CD9 и Шаблон:Нп5. У здорового человека эозинофилы составляют от 0,5 % до 5 % от общего числа лейкоцитовШаблон:Sfn.
Название
Названы по свойству окрашиваться эозином (Шаблон:Нп5), впервые полученным в Германии в 1873 году Шаблон:Нп5[1], который дал этому розовому красителю название в честь «розовоперстой Эос»: имя этой богини зари в древнегреческой мифологии было прозвищем его знакомой девушки, Анны Петерс, сестры другого химика[2].
Общая характеристика
Эозинофилы — относительно немногочисленная группа лейкоцитов, на них приходится 0,5–5 % всех лейкоцитов. В крови эозинофилы циркулируют от 30 минут до 18 часов, после чего перемещаются в ткани и пребывают там 10—12 суток. Эозинофилы имеют довольно крупные размеры (от 18 до 20 мкм в диаметре) и двудольное ядро. В цитоплазме имеются крупные (диаметром до 1 мкм) эозинофильные гранулы (так называемые специфические, или вторичные, гранулы). Кроме специфичных гранул зрелые эозинофилы имеют ещё три типа гранул: первичные гранулы, мелкие гранулы, а также липидные тельцаШаблон:Sfn.
Специфические молекулярные маркеры эозинофилов — белки CD9 и CD35 (рецептор комплемента). Также на поверхности эозинофилов имеются рецепторы для иммуноглобулинов G Шаблон:Нп5 и CD16, цитокинов (таких как IL-3, IL-5, GM-CSF) и хемокинов (в особенности Шаблон:Нп5). Эозинофилы экспрессируют молекулы главного комплекса гистосовместимости Шаблон:Нп5 и Шаблон:Нп5 классов, поэтому эозинофилы могут функционировать как антигенпрезентирующие клетки. На поверхности эозинофилов также имеются молекулы адгезии, в особенности, β2-, β1- и β7-интегрины и их рецепторыШаблон:Sfn.
Эозинофильность гранул в цитоплазме эозинофилов достигается за счёт Шаблон:Нп5 (Шаблон:Lang-en). Также в них содержится Шаблон:Нп5 (Шаблон:Lang-en), Шаблон:Нп5 (Шаблон:Lang-en) и Шаблон:Нп5 (Шаблон:Lang-en). В гранулах MBP находится в кристаллической форме и образует их сердцевину. ECP, EPO и EDN находятся в Шаблон:Нп5 гранул. Специфические гранулы содержат цитокины и ферменты (Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5, катепсины, РНКаза, миелопероксидаза). Первичные гранулы заключают в себе кристаллы Шарко-Лейдена, основа которых представлена белком липофосфолипазой. Только у тканевой формы эозинофилов имеются так называемые мелкие гранулы, они содержат в себе ферменты — Шаблон:Нп5, кислую фосфатазу, Шаблон:Нп5 и другие. В липидных тельцах содержатся все компоненты, необходимые для биосинтеза эйкозаноидов: арахидоновая кислота и ферменты липоксигеназа и циклооксиненаза. Выделение содержимого гранул происходит путём экзоцитозаШаблон:Sfn. Эозинофилы также секретируют факторы роста — TGFβ, VEGF и PDGF[3][4].
Функции
Главная роль эозинофилов заключается в борьбе с многоклеточными паразитами за счёт внеклеточного цитолиза их клеток. Многие белки, входящие в состав гранул эозинофилов, обладают токсичностью в отношении гельминтов: так, MCP и ECP встраиваются в мембраны их клеток, нарушая их целостность. ECP и EDN являются РНКазами, а потому играют роль в противовирусной защите. Следует отметить, что белки MBP, ECP и EPO токсичны не только для клеток паразитов, но и для клеток самого организмаШаблон:Sfn. MBP вызывает дегрануляцию базофилов[5][6] и тучных клеток, MCP может подавлять пролиферацию T-клеток и выделение антител B-клетками, стимулируют фибробласты к выделению слизи и гликозаминогликанов[7].
Когда эозинофил активируется, он начинает выделять разнообразные бактерицидные вещества: активные формы кислорода, перекиси, производные оксида азота NO, цианидов и галогенов. Эти же вещества за счёт окислительного стресса индуцируют гибель клеток посредством апоптоза и некроза[8]. MBP принимает участие в активации тучных клеток и базофилов, поэтому эозинофилы задействованы в развитии аллергических реакций. Кроме того, эозинофилы обладают регулирующей активностью, так как действуют на T-клетки. Эозинофилы задействованы в положительной селекции T-клеток в тимусе, но их роль в этом процессе изучена плохо. Эозинофилы также обладают слабой фагоцитарной активностью. Помимо функций в иммунной системе, эозинофилы регулируют морфогенетические процессы, связанные с половым циклом самок и беременностьюШаблон:Sfn. Эозинофилы участвуют в реакции отторжения аллотрансплантата и образовании неоплазий[8].
Эозинофилы, подобно другим иммунным клеткам, выделяют разнообразные цитокины, которые, в частности, участвуют в активации T-хелперов типа Th2. Эозинофилы секретируют широкий спектр цитокинов, в их числе IL-2, IL-3, IL-4, IL-5, IL-6, IL-8, IL-10, Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5, IL-18, Шаблон:Нп5, IFNγ, TGFβ, GM-CSF. Помимо того, эозинофилы выделяют некоторые хемокины (эотаксин Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5 (ССL5), Шаблон:Нп5 (ССL3)), эйкозаноиды (лейкотриены, фактор агрегации тромбоцитов (PAF)) и нейропептиды. Эозинофилы чувствительны к хемокинам группы эотаксинов (CCL11, Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5), RANTES и IL-5. С RANTES и эотаксинами эозинофилы взаимодействуют посредством рецепторов CCR1, CCR2 и CCR3. Благодаря эотаксинам эозинофилы могут спонтанно мигрировать к пищеварительный тракт, где они локализуются в Шаблон:Нп5 слизистой оболочки. При менструации и беременности эозинофилы усиленно мигрируют в матку и молочные железы. Некоторое количество эозинофилов перемещается в тимус. В аллергический очаг эозинофилы привлекаются хемокином RANTES, лейкотриенами, PAF и IL-5Шаблон:Sfn.
Клиническое значение
Выход концентрации эозинофилов за пределы нормального диапазона может сигнализировать о патологическом процессе в организме, особенно у детейШаблон:Sfn.
Состояние, при котором уровень эозинофилов превышает 500 клеток в одним микролитре крови, называется эозинофилией. Эозинофилия чаще всего наблюдается у людей, страдающих от паразитарных заболеваний, некоторых аутоиммунных заболеваний (системная красная волчанка, ревматоидный артрит), а также некоторых онкологических заболеваний, таких как Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5 и болезнь Ходжкина[9].
Эозинофилы играют важную роль в развитии астмы, причём количество эозинофилов связано с выраженностью симптомов. Эозинофилы могут вызывать повреждения лёгких у пациентов, страдающих от астмы[9].
Пониженное количество эозинофилов в крови называется эозинопенией. Это состояние возникает при инфекционных и аутоиммунных заболеванияхШаблон:Sfn, а также может быть связано со стрессовыми реакциями, системной красной волчанкой, акромегалией, синдромом гиперкортицизма и приёмом стероидных препаратов[10].
Примечания
Литература
Ссылки
Шаблон:ВС Шаблон:Кровь Шаблон:Иммунная система Шаблон:Добротная статья
.png){kind=link}
