Русская Википедия:Ящеротазовые

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон Ящерота́зовые[1], или ящерота́зовые диноза́вры, или заври́схииШаблон:Sfn Шаблон:L6e, — одна из двух традиционно выделяемых основных клад динозавров (наряду с птицетазовыми)[2][3][4][5], исторически рассматриваемая в ранге отряда[6]Шаблон:Sfn. У ящеротазовых, в отличие от птицетазовых, лобковые кости первично наклонены вперёд (у некоторых представителей — герреразавридШаблон:Sfn, теризинозавроидШаблон:Sfn, дромеозавридШаблон:Sfn и птицШаблон:Sfn — лобковые кости отклоняются назад). Вопреки названию, ящеротазовые, а не птицетазовые, дали начало птицам, которые, по преобладающим среди Шаблон:Нп5 кладистическим представлениям, являются единственной пережившей мел-палеогеновое вымирание группой ящеротазовых[2][3][4][5].

Ящеротазовые обычно считаются монофилетической («естественной») группой, включающей обширные клады теропод (Theropoda) и завроподоморф (Sauropodomorpha) в составе группы Eusaurischia («настоящие ящеротазовые»)[2][4], а также боковую базальную ветвь Herrerasauria (герреразавриды и родственники)[4][7][8], которую иногда помещают в состав теропод[9]. Согласно альтернативной точке зрения, тероподы более близки к птицетазовым, чем к завроподоморфам, и, соответственно, ящеротазовые в традиционном понимании являются парафилетической («искусственной») группой, которую следует либо расформировать, либо переопределить (последнее радикально изменило бы её состав)[10][11][12].

Описание

Файл:Theropoda 2.png
Морфологическое и экологическое разнообразие теропод.
1-й ряд: дейнохейрус и тарбозавр, белая сова;
2-й ряд: Шаблон:Нп5Шаблон:Sfn, "Coelophysis" kayentakatae;
3-й ряд: синозавроптерикс, спинозавр.

Шаблон:Кратное изображение Древнейшими представителями ящеротазовых были такие динозавры, как герреразавриды герреразавр[13] и ставрикозавр[14], завроподоморф эораптор[15] и теропод эодромей[16], жившие примерно 235—228 млн лет назад (карнийский век, верхний триас)[17]. Судя по ископаемым остаткам этих животных и их близких родственников, ранние представители клады являлись небольшими неспециализированными плотоядными, передвигавшимися на двух конечностях[13][14][15][16].

Ранние тероподы имели довольно консервативную анатомию, общие черты которой были характерны для предков динозавров. Облигатно бипедальная походка предков динозавров была сохранена всеми тероподами; большинство нептичьих теропод обладало уплощёнными с боков зубами с режущими пильчатыми краями, называемыми зифодонтными, что говорит об их плотоядностиШаблон:Sfn. В процессе эволюции некоторые тероподы группы целурозавров, такие как теризинозавры, орнитомимозавры, овирапторозавры, альваресзавриды и авиалы (птицы), адаптировались к всеядности или растительноядности, что позволило им освоить новые экологические ниши[18]. Тероподы, как ранние, так и продвинутые, сильно варьировали в размерах. По оценкам, длина спинозавра, одного из крупнейших теропод (возможно, крупнейшего), могла достигать до 16 м. Длина современной колибри-пчёлки составляет примерно 5 см (энанциорнисовая птица Шаблон:Нп5 была ненамного больше — 6,6 см в длину); некоторые нептичьи тероподы, такие как Epidexipteryx, достигали около 25 см в длинуШаблон:Sfn.

Первые завроподоморфы постепенно перешли с хищничества на всеядность, а позже и на растительноядность[19], при переходе к завроподам сменив бипедальную походку на квадропедальную[20][21]. Последние завроподоморфы, не относящиеся к завроподам (ранее выделялись в группу прозавропод), вымерли в ранней юре[5]. Завроподы были квадропедальными растительноядными со столбообразными конечностями и длинными хвостами и шеями. Сочетание унаследованных от предков признаков и эволюционных новшеств позволило представителям разных групп завропод поздней юры и мелового периода независимо вырасти до гигантских размеров (хотя известны и карликовые формы[22][23])[24]. Тогда как первые завроподоморфы достигали около 1,5 м в длину, длина крупнейших завропод могла достигать 35—45 м, что делает их самыми длинными когда-либо существовавшими позвоночнымиШаблон:Sfn[25].

Последние ящеротазовые, не относящиеся к веерохвостым птицам, вымерли вместе с птицетазовыми и многими другими группами в ходе мел-палеогенового вымирания 66 млн лет назад. Предполагается, что выживание веерохвостых птиц обеспечила их адаптация к Шаблон:Нп5, оказавшаяся жизненно важной в условиях вымирания[26][27].

Систематика

Шаблон:Кратное изображение В 1888 году была опубликована работа британского палеонтолога Гарри Говира Сили, где он изложил свои выводы о том, что динозавры не являются единой эволюционной группой (монофилия), как это было принято тогда считать, а состоят из двух независимо возникших ветвей (полифилия). Сили указал в качестве ключевого различия между этими ветвями строение таза: у ящеротазовых лобковые кости первично наклонены вперёд, как у современных ящериц и крокодилов, а у птицетазовых — назад, как у птиц[6]. Представление о полифилии динозавров имело широкое распространение в научных кругах вплоть до начавшегося в 1960-х годах «Ренессанса динозавров», в ходе которого было опровергнуто[28][29]. Большинство современных авторов согласно с тем, что птицетазовые и ящеротазовые являются двумя основными подгруппами монофилетической группы динозавров[2][3][4][5].

Шаблон:Кратное изображение Названия «ящеротазовые» и «птицетазовые» носят весьма условный характер, поскольку Сили дал их, не предполагая происхождение птиц от ящеротазовых и вообще их связь с динозаврами. В настоящее время общепринято, что птицы произошли от ящеротазовых с типичным для своей группы тазом, но конвергентно с птицетазовыми приобрели таз с лобковой костью, наклоненной назад. Таким образом, в соответствии с принципами кладистики, птицы являются единственной ныне живущей группой ящеротазовых динозавров, тогда как птицетазовые полностью вымерли, не оставив потомковШаблон:Sfn.

Согласно филогенетическому определению, рекомендуемому «Шаблон:Нп5» (Gauthier et al., 2020), название Saurischia соответствует наибольшей кладе, включающей Шаблон:Btname (Theropoda) и Шаблон:Btname (Sauropodomorpha), но не Шаблон:Btname (Ornithischia)[3][30]. Существует также ряд определений, где в качестве таксона-спецификатора ящеротазовых указывается только теропод[4]Шаблон:Sfn, либо только завроподоморф[10]; проблемой таких определений является то, что если Saurischia в традиционном понимании не являются монофилетической группой, то этот таксон окажется синонимом Sauropodomorpha или Theropoda, либо очень близким к ним по составу (тогда как определение «Филокодекса» подразумевает, что таксон будет просто расформирован[3]).

По составу с Saurischia схож таксон Eusaurischia (буквально — «настоящие ящеротазовые»), введённый Шаблон:Нп5, Дж. Р. Хатчинсоном и Т. Р. Хольцем в 1999 году для обозначения наиболее инклюзивной клады, включающей завроподоморф и теропод, то есть всех ящеротазовых, за исключением некоторых базальных таксонов (возможно, в число этих таксонов входят Herrerasauria)[31]. М. К. Лангер (2004) определил Eusaurischia как наиболее инклюзивную кладу, включающую Шаблон:Bt-ruslat и веерохвостых птиц (Neornithes)[4].

Филогения и альтернативные классификации

Шаблон:Userbox/Начало колонки


Традиционная топология

Шаблон:Clade


По М. Барону и соавторам (2017)

Шаблон:Clade


По Р. Бэккеру (1986)

Шаблон:Clade Шаблон:Userbox/Конец колонки

До того как Сили разделил динозавров на птицетазовых и ящеротазовых, существовали и другие системы классификации. В 1870 году Томас Гексли выделил новый таксон орнитосцелид (Ornithoscelida) для объединения компсогната (в группе Compsognatha) и динозавров (Dinosauria)[32], в состав которых на тот момент включали таксоны, ныне рассматриваемые как нептичьи тероподы и птицетазовые. Хотя с тех пор «орнитосцелидная» гипотеза уступила место классификации Сили, она была возрождена в 2017 году М. Бароном и соавторами, филогенетический анализ которых восстановил теропод в качестве сестринского таксона птицетазовых, а не завроподоморф[10]. Результаты анализа не были приняты всеми авторами, и в настоящее время филогенетические взаимоотношения между основными группами динозавров всё ещё обсуждаются[3][8][11][33][34].

М. Барон и соавторы (2017) определили Saurischia как наиболее инклюзивную кладу, включающую Шаблон:Bt-ruslat, но не Шаблон:Bt-ruslat. В соответствии с их филогенетическим анализом, под это определение попадают завроподоморфы и герреразавриды, но не тероподы, что подразумевает радикальный пересмотр состава клады ящеротазовых[10]. По мнению Томаса Хольца, если завроподоморфы и тероподы не являются сестринскими таксонами, то название Saurischia следует вывести из употребления[35].

В 1986 году Р. Бэккер предположил, что завроподоморфы могут быть более близки к птицетазовым, чем к тероподам, и объединил их в кладу Шаблон:Нп5[36] (Phytodinosauria)Шаблон:Sfn. Единственным анализом, восстановившим такую топологию, является анализ Л. Пэрри и соавторов (2017), причём данный результат был получен только при определённых критериях оптимальности[37].

Ещё до того как Сили выделил ящеротазовых, в 1860 году, Ричард Оуэн, известный как автор таксона Dinosauria (динозавры), выделил группу Opisthocoelia для объединения Cetiosaurus (завроподоморфы) и Streptospondylus (теропод), которых он рассматривал как крокодиловШаблон:Sfn. В 1914 году Фридрих фон Хюне выделил таксон Pachypodosauria для объединения завроподоморф и карнозавров (в его понимании это были любые крупные тероподы), но не целурозавров (в его понимании — любые мелкие тероподы)[38]. Большинство таксонов, включённых в состав Opisthocoelia и Pachypodosauria, теперь рассматривается как ящеротазовые клады Eusaurischia[39].

Филогенетическое положение ящеротазовых
Müller & Garcia, 2020[40] Novas et al., 2021[41]

Шаблон:Clade

Шаблон:Clade

«Орнитосцелидная» гипотеза. Таксоны, традиционно относимые к ящеротазовым, выделены зелёным фоном.
Baron et al., 2017[10] Cau, 2018[12]

Шаблон:Clade

Шаблон:Clade

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

На русском языке

На английском языке

Внешние ссылки

  1. ↑ Шаблон:Публикация
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Шаблон:Британника онлайн
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Phylonyms не указан текст
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок TheDinosauria не указан текст
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Benton2015 не указан текст
  6. ↑ 6,0 6,1 Шаблон:Статья
  7. ↑ Шаблон:Статья
  8. ↑ 8,0 8,1 Шаблон:Статья
  9. ↑ Шаблон:Статья
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 Шаблон:Статья
  11. ↑ 11,0 11,1 Шаблон:Статья
  12. ↑ 12,0 12,1 Шаблон:Статья
  13. ↑ 13,0 13,1 Шаблон:Статья
  14. ↑ 14,0 14,1 Шаблон:Статья
  15. ↑ 15,0 15,1 Шаблон:Статья
  16. ↑ 16,0 16,1 Шаблон:Статья
  17. ↑ Holtz T. R. Jr. Holtz's Genus LIstШаблон:Ref-en. — 2012. — P. 2; 24.
  18. ↑ Шаблон:Статья
  19. ↑ Шаблон:Статья
  20. ↑ Шаблон:Статья
  21. ↑ Шаблон:Статья
  22. ↑ Шаблон:Статья
  23. ↑ Шаблон:Статья
  24. ↑ Шаблон:Статья
  25. ↑ Шаблон:Статья
  26. ↑ Шаблон:Статья
  27. ↑ Шаблон:Статья
  28. ↑ Шаблон:Статья
  29. ↑ Шаблон:Статья
  30. ↑ Шаблон:Cite web
  31. ↑ Шаблон:Статья
  32. ↑ Шаблон:Статья
  33. ↑ Шаблон:Статья
  34. ↑ Шаблон:Cite news
  35. ↑ Шаблон:Статья
  36. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Нэйш и Барретт не указан текст
  37. ↑ Шаблон:Статья
  38. ↑ Шаблон:Статья
  39. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок TheropodDatabase не указан текст
  40. ↑ Шаблон:Статья
  41. ↑ Шаблон:Статья

Шаблон:Выбор языка

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Ящеротазовые&oldid=11436400