Русская Википедия:Apoidea

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон

ApoideaШаблон:Ref-lat — надсемейство жалящих перепончатокрылых насекомых (подотряд Стебельчатобрюхие), родственное осам и муравьям. По современным представлениям объединяет не только пчёл (Anthophila, или Apoidea s. str.), но и роющих и песочных сфекоидных ос (Sphecoidea)[1].

Общая характеристика надсемейства

Существует около 20 тысяч видов пчёл[2] и около 10 тысяч видов сфекоидных или роющих ос Spheciformes. Их можно обнаружить на всех континентах, кроме Антарктиды. Общими для пчелиных и сфекоидных ос являются вздутые плечевые бугры переднеспинки, которые удалены от тегул (а если иногда соприкасаются с ними, то тогда задний край переднеспинки прямой), что отличает их от прочих ос[3][4].

Насекомые из секции Anthophila данного надсемейства (Apoidea s. str.) приспособились питаться нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ. Для этого имеют длинный хоботок, которым они пользуются для высасывания нектара растений.[5] Усики (или антенны, сяжки) состоят из 13 сегментов у самцов и 12 сегментов у самок. Задняя пара крыльев Apoidea по размеру меньше передней. 1-й членик их задних лапок плоский. Волоски тела разветвлённые или чешуевидные[3]. Редуцированное число антенномер у самцов чрезвычайно редкое явление среди надсемейства пчёл (Apoidea), у которых самцы почти 99 % видов имеют по 13 сегментов. 12-члениковые усики самцов известны только у некоторых видов среди родов Chlerogas Vachal (Halictidae, Augochlorini), Chiasmognathus Engel (Nomadinae, Ammobatini), Neopasites Ashmead (Nomadinae, Biastini), Holcopasites Ashmead (Nomadinae, Ammobatoidini), Brachymelecta mucida (Apinae, Melectini)[6].

Размер пчёл колеблется от 2,1 мм у карликовой пчелы (Trigona minima) до 39 мм у вида Megachile pluto, обитающего в Индонезии[7].

Насекомые из секции Spheciformes данного надсемейства (Сфекоидные осы, Sphecoidea)[8] являются, как правило, хищниками, охотящимися за различными насекомыми, или клептопаразитами. 1-й членик их задних лапок цилиндрический, не уплощённый. Волоски тела простые, неветвистые[3][9].

Имеются исключения из общего правила: опылители (пчёлы) — хищники (осы). Например, обнаруженная на Шри-Ланке песочная оса Krombeinictus nordenae Leclercq выкармливает своих личинок цветочной пыльцой, как и пчёлы[10].

Пчёлы первые среди перепончатокрылых у кого обнаружено явление лакрифагии. У безжальных пчёл Lisotrigona cacciae, Lisotrigona furva и Pariotrigona klossi (Meliponini) в Таиланде отмечено, что они пьют слезы из глаз людей, собак и зебу[11].

Размеры

К самым крупным представителям перепончатокрылых (с длиной тела до 5 см) относятся «убийца цикад» Sphecius grandis и песчаные осы Editha magnifica (Bembicinae)[12]. Самая крупная пчела в мире это Megachile pluto (Megachilidae) из Индонезии. Длина тела самок 39 мм, а размах крыльев 63 мм[13].

Систематика

Шаблон:Cladogram

По современной классификации Apoidea объединяют пчёл в одну группу (надсемейство) вместе с родственными им сфекоидными осами, которые ранее составляли своё собственное и отдельное надсемейство Sphecoidea. Известны ископаемые представители из миоценового янтаря, например около 20 вымерших родов пчёл — †Electrolictus, Paleomelitta, Eomacropis, Electrobombus (Engel, 2001), ископаемая пчела †Apis miocenica Hong (1983). Вымерший род Sinostigma Hong (1983) с видом Sinostigma spinalata (сначала как Melittidae, позднее перенесенная в Megachilidae — Hong, 1985, а теперь понимаемая как оса Pemphredon spinalatum). В 1975 году выделено ископаемое семейство ос †Angarosphecidae Rasnitsyn, 1975 (=Baissodinae Rasnitsyn, 1975), позднее пониженное до уровня подсемейства Angarosphecinae (рода †Angarosphex Rasnitsyn, 1975, †Archisphex Evans, 1969, †Baissodes Rasnitsyn, 1975 и др.). В 2001 году выделено ископаемое семейство пчёл †Paleomelittidae (род †Paleomelitta Engel, 2001). В 2006 описана самая древняя пчела †Melittosphex burmensis из нового семейства Melittosphecidae.

Ниже показана кладограмма взаимоотношений различных групп пчёл:[15]

Шаблон:Clade

Существует и другой взгляд на классификацию группы Apoidea (Brothers, D. J. 1999), согласно которому выделяют только 5 семейств сфекоидных ос и пчёл: Heterogynaidae, Ampulicidae, Sphecidae, Crabronidae, Apidae.[16]

Кладограмма по материалам статьи Debevic et al. 2012, в которой использована молекулярная филогения и показано, что пчёлы (Anthophila) произошли глубоко внутри Crabronidae, которые парафелитичны, также как и семейство Heterogynaidae[17]. Небольшое подсемейство Mellininae не было включено в анализ.

Шаблон:Clade

Классификация 2018 года

В 2017—2018 годах молекулярно-филогенетическими исследованиями было показано, что «Crabronidae» парафилетичны и состоят из 9 крупных монофилетичных клад, включая пчёл. Семейство Ampulicidae признано сестринским к остальным Apoidea. В работе Zheng et al. (2018) парафилетичные Crabronidae предложено разделить на собственно Crabronidae s.s. и отдельно Philanthidae, где последняя группа сестринская к кладе пчёл. Монофилетичную группу пчёл предложено поделить на 2 клады, длинно-хоботковые пчёлы (Apidae+Megachilidae) и коротко-хоботковые пчёлы (Andrenidae+Halictidae+Colletidae+Melittidae), или на 3 клады с Melitidae сестринскими к другим пчёлам[18]. В работе Sann et al. (2018) было предложено придать статус отдельных семейств нескольким бывшим подсемействам роющих ос. Бывшее подсемейство Pemphredoninae также полифилетично и состоит из трёх разных клад: Psenini, Ammoplanina и все остальные пемфредонины. Одна из них, подтриба Ammoplanina, составляет сестринскую группу к пчёлам. Время происхождения пчёл установлено в раннем меловом периоде (около 128 млн лет), когда происходило быстрое эволюционирование цветковых растений. Филогенетический анализ также показал, что эусоциальность внутри Apoidea появилась только у пемрфредонин и филантин, а также у пчёл. В итоге Crabonidae было предложено разделить на 8 семейств: Ammoplanidae, Astatidae, Bembecidae, Crabronidae, Mellinidae, Pemphredonidae, Philanthidae, Psenidae, Sphecidae. Из них Ammoplanidae возможно, представляет собой сестринскую линию пчёл. Представители Ammoplanidae охотятся на трипсов, обитающих на цветах и питающихся их пыльцой, и возможно у ос произошёл переход с хищничества на собирание пыльцы[19].

Филогенетическое древо построенное Sann et al. (2018) помещает Heterogynaidae внутри Bembicidae[19]. Имея небольшие отличия в деталях, эта и две другие работы 2017 года находят парафилетичность «Crabronidae»[20][21].

Шаблон:Clade

Дополнения 2021—2023 годов

В 2021—2023 годах были выделены 4 новых семейства ископаемых ос[22]:

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

  • Melo, Gabriel A. R. (1999). Phylogenetic Relationships and Classification of the Major Lineages of Apoidea (Hymenoptera), with Emphasis on the Crabronid Wasps. Scientific Papers (Natural History Museum The University of Kansas). Number 14:1-55. PDF
  • Michener, C.D. (2000). The Bees of the World. Johns Hopkins University Press. 913 pp.
  • Шаблон:Книга
  • Шаблон:Книга (766 species)

Ссылки

Шаблон:Систематика перепончатокрылых

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

  1. ↑ Michener C. D. (2000). — P.60
  2. ↑ Шаблон:Cite web
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 Книга:Определитель насекомых дв-4-1
  4. ↑ Brothers, D. J. 1975. Phylogeny and classification of the aculeate Hymenoptera, with special reference to Mutillidae. The University of Kansas Science Bulletin 50:483-648.
  5. ↑ Гринфельд Э. К., 1978. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. — Л.: Изд-во ЛГУ. — 203 с.
  6. ↑ Engel Michael, Charles Michener. (2012). The melectine bee genera Brachymelecta and Sinomelecta (Hymenoptera, Apidae). Шаблон:Wayback — ZooKeys 244 (2012) : 1-65.
  7. ↑ Messer, A. C. 1984. Chalicodoma pluto: the world’s largest bee rediscovered living communally in termite nests (Hymenoptera: Megachilidae). J. Kans. Entomol. Soc. 57: 165—168.
  8. ↑ Finnamore, A.T. 1993. Series Spheciformes Шаблон:Webarchive, pp. 280—306 in H. Goulet and J.T. Huber (editors). Hymenoptera of the world: An identification guide to families. Canada Communication Group, Ottawa, Canada. 668 pp.
  9. ↑ Bohart, R.M., and A.S. Menke. 1976. Sphecid wasps of the world. A generic revision. Шаблон:Wayback University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London. 1 color plate, IX + 695 pp.
  10. ↑ Michener, C. D. (2000). — P.55
  11. ↑ Шаблон:Статья
  12. ↑ Шаблон:Книга
  13. ↑ Messer, A. C. 1984. Chalicodoma pluto: the world’s largest bee rediscovered living communally in termite nests (Hymenoptera: Megachilidae). — J. Kans. Entomol. Soc. 57: 165—168.
  14. ↑ 14,0 14,1 Шаблон:Книга
  15. ↑ Danforth B.N., Sipes S.J., Fang S. & Brady S.G.. The history of early bee diversification based on five genes plus morphology. PNAS 2006; 103(41): 15118-15123.
  16. ↑ Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and Apoidea). Zoologica Scripta 28:233-249.
  17. ↑ Шаблон:Статья
  18. ↑ Bo-Ying Zheng, Li-Jun Cao, Pu Tang, Kees van Achterberg, Ary A. Hoffmann, Hua-Yan Chen, Xue-Xin Chen, Shu-Jun Wei. 2018. Gene arrangement and sequence of mitochondrial genomes yield insights into the phylogeny and evolution of bees and sphecid wasps (Hymenoptera Apoidea) Шаблон:Wayback. — Molecular Phylogenetics and Evolution. 124 (2018) 1—9. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2018.02.028 Шаблон:Wayback
  19. ↑ 19,0 19,1 Шаблон:Статья
  20. ↑ Шаблон:Cite journal
  21. ↑ Шаблон:Cite journal
  22. ↑ Шаблон:Статья
  23. ↑ Antropov, A. (2000). «Digger wasps (Hymenoptera, Sphecidae) in Burmese amber». Bulletin of the Natural History Museum, Geology Series. 56: 59-77.
  24. ↑ Шаблон:Статья
Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Apoidea&oldid=8582099