Русская Википедия:Faustovirus
Шаблон:Таксон FaustovirusШаблон:Ref-la — гигантский вирус, который морфологически и генетически близок к двум другим гигантским вирусам, Pacmanvirus и Kaumoebavirus, а также вирусам семейства Asfarviridae. Faustovirus был выделен в 2015 году из протиста Vermamoeba vermiformis[1].
По состоянию на ноябрь 2018 года род Faustovirus не зарегистрирован в базе данных Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV)[2].
Описание
Faustovirus имеет икосаэдрические вирионы размером около 200 нм[1]. В 2016 году вирионы Faustovirus были детально изучены с помощью криоэлектронной микроскопии. Мажорный белок капсида (Шаблон:Lang-en) внешней оболочки этого вируса формирует Шаблон:Нп5, каждый мономер которого состоит из двух расположенных друг за другом структурных мотивов Шаблон:Нп5. Один мотив jelly roll включает 8 бета-листов. Подобная организация мажорного белка капсида встречается у многих вирусов. Капсомер представлен гексамером MCP и достигает около 75 Å в диаметре. В отличие от большинства других гигантских вирусов, у Faustovirus есть и второй, внутренний слой капсида, также образованный белковыми гексамерами[3].
Геном
Геном Faustovirus представлен кольцевой двуцепочечной молекулой ДНК из 466265 пар оснований (п. о.). GC-состав генома равен 36 %. В геноме находятся 451 белок-кодирующих гена, длины их продуктов находятся в промежутке от 47 до 2980 аминокислотных остатков (а. о.). Генов, кодирующих тРНК, в геноме Faustovirus не выявлено. Только для 31 % белков Faustovirus нашлись гомологи в базах данных. Больше всего белков Faustovirus гомологичны белкам Asfarviridae; также имеются белки, родственные белкам вирусов семейств Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5 и Шаблон:Нп5. Некоторые белки родственны белкам бактериофагов, кроме того, ряд белков имеют родственников только среди клеточных организмов: эукариот, бактерий и архей. В генах, кодирующих белки капсида, выявлено множество интронов[3], в числе которых 6 самосплайсирующихся Шаблон:Нп5 — очень нетипичный для вирусов случай[1].
Жизненный цикл
Заражение клеток Vermamoeba vermiformis начинается с фагоцитоза протистом вирусных частиц. Через 2—4 часа после инфицирования вирионы выявляются внутри фагосом, некоторые из которых могут находиться даже вблизи клеточного ядра, хотя взаимодействия вирусных частиц с ядром обнаружено не было. Далее фагосомы выпускают своё содержимое в цитоплазму клетки-хозяина: внутренняя мембрана вируса сливается с мембраной фагосомы, и содержимое вириона выходит наружу, подобно тому, как это происходит у мимивируса. После этого часть вирионов перестаёт быть видимыми. Выход белков и ДНК Faustovirus в клетку происходит через 4—6 часов после заражения. Любопытно, что параллельно ядро клетки-хозяина претерпевает некоторую реогранизацию, а именно, оно утрачивает сферическую форму. Через 8—10 часов после инфицирования клетка округляется и теряет связь с субстратом, а в цитоплазме становится отчётливо видна вирусная фабрика, содержащая новообразованные вирусные частицы и окружённая митохондриями. У некоторых клеток в вирусных фабриках находятся только лишь пустые капсиды. Через 12—14 часов после заражения вирусная фабрика занимает уже практически всё свободное пространство в клетке, а через 18—20 часов происходит лизис большинства клеток и выход наружу новых вирионов[1].
Филогения и родственные связи
Согласно филогенетическому дереву, построенному на основании последовательности генов Шаблон:Нп5 ДНК-полимеразы B, Pacmanvirus, Kaumoebavirus, Faustovirus и Asfarviridae формируют монофилетическую кладу. По-видимому, эти вирусы имели общего предка. Последовательность локуса, кодирующего мажорный белок капсида (Шаблон:Lang-en), сближает Pacmanvirus с Asfarviridae, однако архитектура вириона ближе к таковой у Faustovirus[4].
Примечания