Русская Википедия:Gerontoformica
GerontoformicaШаблон:Ref-la — ископаемый род муравьёв из подсемейства Sphecomyrminae. Обнаружен в бирманском (Мьянма) и шарантийском (Франция) меловых янтарях возрастом около 100 млн лет. Известно более 10 видов. Название Gerontoformica происходит от греческого слова «Geronto» (древний, старейший) и от латинского слова «formica» (муравей)[1].
Описание
Мелкие ископаемые муравьи (около 5 мм) с одночлениковым стебельком петиолем. Род Gerontoformica известен по более чем тридцати ископаемых образцов имаго, которые состоят из полных остатков взрослых рабочих-самок и маток[2]. Первая окаменелость была обнаружена в виде инклюза-включения в прозрачном куске шарантийского янтаря из Франции[3]. Считается, что янтарь образовался из смол вымерших хвойных деревьев из семейства ископаемых сосновых † Cheirolepidiaceae и, возможно, из современного семейства Araucariaceae. Палеоэкология янтаря указывает на то, что от берега до мангровых лесов климат был от субтропического до теплого умеренного, с редкими засушливыми периодами[4]. Янтарь извлекают из месторождений, обнаженных в карьерах, дорожных сооружениях и обнажениях пляжей в Приморской Шаранте регионе прибрежной западной Франции, особенно в Аршинже[3]. Датировка янтаря была сделана с помощью анализа пыльцы, и общепринято считать, что ему примерно 100 миллионов лет[1][4][5][6][7][8].
Большинство описанных фоссилий было найдено и описано в бирманском янтаре. Азиатские образцы были извлечены из неустановленных месторождений в Долине Хукаунг в штате Качин, на севере Мьянмы в Юго-Восточной Азии[9]. Бирманский янтарь был датирован изотопами урана U и свинца Pb (уран-свинцовый метод) в возрасте примерно 99 миллионов лет, близкий к границе между аптом и сеноманом[9]. Предполагается, что янтарь образовался в тропической среде около 5 ° северной широты, а смола была получена из деревьев Araucariaceae или Cupressaceae[10].
В 2022 году была проведена трёхмерная (3D) реконструкция почти полностью сохранившейся мягкой ткани головы мелового муравья †Gerontoformica gracilis из бирманского янтаря. Был обнаружен экземпляр этих муравьёв в качинском янтаре с почти полным сохранением внутренних структур головы[11]. Кусок янтаря был впервые представлен Boudinot et al. (2022)[1] и первоначально просканирован с помощью µ-компьютерной томографии из-за обнаружения сининклюзивной куколки муравья. Но предварительное изучение этих сканирований показало удивительное и превосходное сохранение внутренних структур, что побудило к дальнейшему сканированию различных частей тела с более высоким разрешением. На основании этих сканов мирмекологи смогли реконструировать почти полную анатомию головы. Из 149 морфологических признаков 87 являются новыми для данного исследования. † Gerontoformica gracilis имеет укороченные дорсальные тенториальные ветви, изогнутые в основании педицели и глоточную железу как апоморфии с другими видами общей клады Formicidae. Сохранившиеся плезиоморфии включают серповидную форму мандибыл и особенности префаринкса. Основываясь на серповидных мандибулах у †Gerontoformica и других Aculeata, авторы представили гипотезы о том, как могли развиться лопатообразные жвалы у кроновых Formicidae. Эти результаты подтверждают представление о †Gerontoformica как о «генерализованном» надземном хищнике, в котором отсутствуют важные новшества кроновых муравьёв, которые, возможно, помогли последними пережить вымирание в конце мелового периода[11].
Биология и экология
Несколько образцов бирманского янтаря были описаны в статье Бардена и Гримальди 2016 года, в которой сохранилась группы рабочих Gerontoformica в ассоциации с другими беспозвоночными. Образец JZC Bu1814 содержит группу из шести взрослых особей рабочих муравьёв вида G. spiralis в ассоциации со сколебитидной осой (Scolebythidae), улиткой, крыльями двух видов скорпионниц Parapolycentropus (Mecoptera) и сцидменидным жуком (Scydmaenidae). Все рабочие были погребены в одно и то же время, и есть признаки того, что смола вытекала в течение некоторого времени после этого, отделяя верхние части мезосом рабочих и сохраняя эти структуры отдельно от остального тела муравья[2].
Образец янтаря JZC Bu116 имеет большее количество рабочих, чем JZC Bu1814, всего двенадцать рабочих, принадлежащих к двум родам. Одиннадцать муравьёв относятся к G. spiralis, а остальные рабочие относятся к виду аидомирмецин Haidomyrmex zigrasi. Янтарь разбит на две части. Первоначальный кусок янтаря, из которого был взят образец, вероятно, был больше, а двенадцать муравьёв — это лишь минимальное число для того, что представляла собой группа. Вместе с муравьями в янтаре сохранилось большое количество других членистоногих, в том числе несколько других семейств перепончатокрылых, кожистокрылые, прямокрылые, семь двукрылых, два паукообразных, многоножка и большой таракан. Этот таракан занимает центральное место среди четырёх муравьёв, трёх G. spriralis и рабочего H. zigrasi, что позволяет предположить, что таракан мог быть либо потенциальным источником пищи, либо тем, на кого активно охотились. Однако из-за отсутствия ориентации на таракана возможность того, что другие восемь G. spriralis были привлечены к этой добыче, неясна[2].
Систематика
Включает более 10 ископаемых видов, с учётом синонимизации с ним рода Sphecomyrmodes[1]. Род Gerontoformica впервые описан в 2004 году французскими мирмекологами Андре Нелем (André Nel); Laboratoire d’Entomologie, Национальном музее естественной истории (Париж, Франция), Жераром Перро (Gérard Perrault), и их коллегами, Винсентом Перришо (Vincent Perrichot) и Дидье Нерадю (Didier Néradeau) по типовому виду Gerontoformica cretacica[12][2].
- †Шаблон:Btname (= †Шаблон:Btname) — 12 видов
- †Шаблон:Btname — бирманский янтарь (альб-сеноман, около 100 млн лет; Мьянма)[9] (=Sphecomyrmodes contegus)
- †Шаблон:Btname — шарантийский янтарь (сеноман, 100 млн)[3]
- †Шаблон:Btname — бирманский янтарь (=Sphecomyrmodes gracilis)
- †Шаблон:Btname — бирманский янтарь (=Sphecomyrmodes magnus)
- †Шаблон:Btname — шарантийский янтарь (=Sphecomyrmodes occidentalis)
- †Шаблон:Btname — шарантийский янтарь (ранний сеноман, 100 млн)[13] (=Sphecomyrmodes orientalis)
- †Шаблон:Btname — бирманский янтарь (=Sphecomyrmodes pilosus)
- †Шаблон:Btname — бирманский янтарь (=Sphecomyrmodes rubustus)
- †Шаблон:Btname — бирманский янтарь (=Sphecomyrmodes rugosus)
- †Шаблон:Btname — бирманский янтарь (=Sphecomyrmodes spiralis)
- †Шаблон:Btname — бирманский янтарь
- †Шаблон:Btname — бирманский янтарь (=Sphecomyrmodes subcuspis)
- †Шаблон:Btname — бирманский янтарь (=Sphecomyrmodes tendir)
- В 2022 году таксоны в статусе nom. dub. (которые в настоящее время считаются неопознаваемыми): †G. orientalis nom. dub., †G. rugosa nom. dub. и †G. tendir nom. dub.[1]
Этимология
Название Gerontoformica происходит от греческого слова «Geronto» (древний, старейший) и от латинского слова «formica» (муравей). Видовое название типового вида G. cretacica происходит от слова Cretaceous (меловой), так как найден в янтаре из мелового периода[12].
Примечания
Литература
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Шаблон:Cite journal
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Шаблон:Статья
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Шаблон:Статья
- ↑ 4,0 4,1 Шаблон:Cite journal
- ↑ Шаблон:Cite book
- ↑ Boudinot BE, Perrichot V, Chaul JCM. 2020b. †Camelosphecia gen. nov., lost ant-wasp intermediates from the mid-Cretaceous (Hymenoptera, Formicoidea). ZooKeys 1005: 21-55
- ↑ Boudinot BE, Khouri Z, Richter A, Van de Kamp T, Barden P, Perrichot V, Chaul JCM. 2020a. Chapter II. The evolution of the ants: extinct ant sister-group illuminates eusociality origin and post-K/Pg persistence. In: Boudinot BE, Systematic and evolutionary morphology: case studies on Formicidae, Mesozoic Aculeata, and hexapodan genitalia. Ph. D. Thesis, University of California, Davis, 174—393.
- ↑ Boudinot BE. 2015. Contributions to the knowledge of Formicidae (Hymenoptera, Aculeata): a new diagnosis of the family, the first global male-based key to subfamilies, and a treatment of early branching lineages. European Journal of Taxonomy 120: 1—62.
- ↑ 9,0 9,1 9,2 Шаблон:Cite journal [1] Шаблон:Wayback
- ↑ Шаблон:Cite journal
- ↑ 11,0 11,1 Шаблон:Статья
- ↑ 12,0 12,1 Шаблон:Статья
- ↑ Engel M. S., D. A. Grimaldi. 2005. Primitive new ants in Cretaceous amber from Myanmar, New Jersey, and Canada (Hymenoptrea: Formicidae). American Museum Novitates 3485: 1—24