Русская Википедия:MADS-box
MADS-box (MADS-бокс) — консервативная последовательность нуклеотидов, кодирующая MADS-домен, при помощи которого белки связываются с ДНК. MADS-домен белков связывается с ДНК, в которой есть последовательность CC[A/T]6GG, коротко обозначаемая как CArG-box[1]. Большинство белков, содержащих этот домен, являются транскрипционными факторами и влияют на экспрессию генов[1][2]. Разные исследователи приводят разные данные относительно длины MADS-box, но обычно она составляет около 168—180 пар оснований, то есть закодированный в ней MADS-домен состоит из 56—60 аминокислот[3][4][5][6]. Существуют данные, согласно которым MADS-домен эволюционировал из последовательности белка топоизомераза второго типа, который, как полагают, был у общего предка всех ныне живущих эукариот[7].
Все гены, содержащие последовательность MADS-box, объединены в единое семейство генов MADS-box[8].
Происхождение названия
Первым обнаруженным геном MADS-box был ARG80 из почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae[9], но в то время никто не мог предположить, что он является частью большого семейства генов. Своё название семейство получило позже. Оно является акронимом из первых букв названий четырёх первых членов этого семейства[8] (за исключением ARG80):
- MCM1 почкующихся дрожжей, Saccharomyces cerevisiae,
- AGAMOUS резуховидки Таля Arabidopsis thaliana,
- DEFICIENS львиного зева Antirrhinum majus[10],
- SRF человека Homo sapiens.
Распространение
Гены MADS-box обнаружены практически у всех исследованных эукариот[7]. В геномах животных и грибов обычно содержится от одного до пяти генов MADS-box, в то время как в геномах цветковых растений их свыше сотни[11][12]. Выделяют два типа МADS-белков: SRF-подобные, или MADS-белки типа I, и MEF2-подобные (MYOCYTE-ENHANCER-FACTOR2), или MADS-белки типа II[7][13]. SRF-подобные белки у грибов и животных обладают вторым консервативным доменом — SAM-доменом (по первым буквам SRF, ARG80, MCM1)[14]. MEF2-подобные белки животных и грибов содержат другой дополнительный консервативный домен — MEF2[14] Растительные MEF2-подобные MADS-белки называют также MIKC-белками, что связано с положением в их первичной структуре консервативных доменов. За доменом MADS (M) следует домен Intervening (I), затем домен Keratin-like (K), а оканчивается белок С-концом (С)[11].
Функции MADS-генов
MADS-белки обладают множеством различных функций. У животных MADS-box гены вовлечены в процесс развития мышц, регулируют деление и дифференцировку клеток[14]. У грибов функции этих генов весьма разнообразны: от ответа на феромоны до метаболизма аргинина[14].
У растений гены MADS-box контролируют все основные программы развития, включая закладку мужского и женского гаметофита, развитие зародыша и созревание семян, а также формирование корней, цветков и фруктов[11][12].
Некоторые гены MADS-box цветковых растений обладают гомеотической активностью наподобие гомеозисных генов животных[8]. Так, многие гены MADS-бокс (такие как AGAMOUS и DEFICIENS) участвуют в закладке и развитии органов цветка в соответствии с ABC-моделью[15].
Ещё одна функция генов MADS-box — определение времени цветения. У Arabidopsis thaliana MADS-белки SOC1[16] и Flowering Locus C[17] (FLC) играют важную роль в интегрировании информации от внешних и внутренних факторов, определяющих время цветения. Работа этих генов необходима для того, чтобы растение зацвело во время наиболее благоприятных условий для оплодотворения и развития семени.
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Cite pmid
- ↑ Шаблон:Cite pmid
- ↑ Шаблон:Cite pmid
- ↑ Шаблон:Cite pmid
- ↑ 7,0 7,1 7,2 Шаблон:Cite pmid
- ↑ 8,0 8,1 8,2 Шаблон:Cite pmid
- ↑ Шаблон:Cite pmid
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 11,0 11,1 11,2 Шаблон:Cite pmid
- ↑ 12,0 12,1 Шаблон:Cite pmid
- ↑ Шаблон:Cite pmid
- ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 Шаблон:Cite pmid
- ↑ Шаблон:Cite pmid
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
