Русская Википедия:Orthornavirae

Шаблон:Таксон Orthornavirae — царство вирусов, геномы которых состоят из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и кодируют РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp). RdRp используется для транскрипции генома вирусной РНК в информационную РНК (мРНК) и для репликации генома. Вирусы этого царства также имеют ряд общих характеристик, связанных с эволюцией, включая высокую скорость генетических мутаций, рекомбинаций и реассортации.

Вирусы Orthornavirae принадлежат к реалму Riboviria. Они произошли от общего предка, который мог быть невирусной молекулой, кодирующей обратную транскриптазу вместо RdRp для репликации. Царство подразделяется на пять типов, которые разделяют вирусы-члены на основе их типа генома, диапазона хозяев и генетического сходства. Включаются вирусы с тремя типами генома: РНК-вирусы с положительной цепью, РНК-вирусы с отрицательной цепью и двухцепочечные РНК-вирусы .

Многие из наиболее широко известных вирусных заболеваний вызываются РНК-вирусами в королевстве, включая коронавирусы, вирус Эбола, вирусы гриппа, вирус кори и вирус бешенства. Первый обнаруженный вирус, вирус табачной мозаики, относится к королевству. В современной истории РНК-вирусы, кодирующие RdRp, вызывали многочисленные вспышки болезней и поражали многие экономически важные сельскохозяйственные культуры. Большинство эукариотических вирусов, включая большинство вирусов человека, животных и растений, представляют собой РНК-вирусы, кодирующие RdRp. Напротив, в королевстве относительно мало прокариотических вирусов.

Этимология

Первая часть Orthornavirae происходит от греческого ὀρθός [orthós], что означает «прямой», средняя часть, rna, относится к РНК, а -virae — это суффикс, используемый для царств вирусов^[1].

Характеристика

Структура

Файл:18 2014 1695 Fig1 HTML.webp

Тип генома и цикл репликации различных РНК-вирусов

РНК-вирусы Orthornavirae обычно не кодируют множество белков. Большинство одноцепочечных (+ssRNA) вирусов с положительным смыслом и некоторые двухцепочечные РНК-вирусы (dsRNA) кодируют основной белок капсида, который имеет одиночную желеобразную укладку, так называемую потому что складчатая структура белка содержит структуру, напоминающую рулет из желе^[2]. Многие также обладают оболочкой из липидной мембраны, которая обычно окружает капсид. В частности, вирусная оболочка почти универсальна среди одноцепочечных (-ssRNA) вирусов с отрицательным смыслом^[3]^[4].

Геном

Вирусы Orthornavirae имеют три различных типа геномов: dsRNA, +ssRNA и -ssRNA. Одноцепочечные РНК-вирусы имеют либо положительную, либо отрицательную смысловую цепь, а вирусы dsRNA имеют обе. Эта структура генома важна с точки зрения транскрипции для синтеза вирусной мРНК, а также репликации генома, которые осуществляются вирусным ферментом РНК-зависимой РНК-полимеразой (RdRp), также называемой РНК-репликазой^[1]^[2].

Репликация и транскрипция

РНК-вирусы с положительной цепью

РНК-вирусы с положительной цепью имеют геномы, которые могут функционировать как мРНК, поэтому транскрипция не требуется. Однако +ssRNA будут продуцировать формы dsRNA как часть процесса репликации их геномов. Из dsRNA синтезируются дополнительные положительные цепи, которые можно использовать в качестве мРНК или геномов для потомства. Поскольку вирусы +ssRNA создают промежуточные формы dsRNA, им приходится избегать иммунной системы хозяина, чтобы размножаться. Вирусы +ssRNA достигают этого путем репликации в ассоциированных с мембраной везикулах, которые используются в качестве фабрик репликации. Для многих вирусов +ssRNA субгеномные части генома будут транскрибироваться для трансляции определённых белков, тогда как другие будут транскрибировать полипротеин, который расщепляется с образованием отдельных белков^[5]^[6].

РНК-вирусы с отрицательной цепью

РНК-вирусы с отрицательной цепью имеют геномы, которые функционируют как матрицы, из которых мРНК может быть синтезирована непосредственно с помощью RdRp^[7]. Репликация — это тот же процесс, но выполняемый на антигеноме положительного смысла, во время которого RdRp игнорирует все сигналы транскрипции, так что может быть синтезирован полный геном -ssRNA^[8]. Вирусы -ssRNA различаются между вирусами, которые инициируют транскрипцию с помощью RdRp, создавая кэп на 5'-конце (обычно произносится как «5 прайм конец») генома, или отрывая кэп от мРНК хозяина и прикрепляя его к вирусу. РНК^[9]. У многих вирусов -ssRNA в конце транскрипции RdRp «заикается» на урациле в геноме, синтезируя сотни аденинов подряд как часть создания полиаденилированного хвоста для мРНК^[10]. Некоторые вирусы -ssRNA по существу амбисенсны и имеют белки, кодируемые как положительной, так и отрицательной цепью, поэтому мРНК синтезируется непосредственно из генома и из комплементарной цепи^[11].

Двухцепочечные РНК-вирусы

Для вирусов dsRNA RdRp транскрибирует мРНК, используя отрицательную цепь в качестве матрицы. Положительные цепи также можно использовать в качестве матриц для синтеза отрицательных цепей для конструирования геномной dsRNA. dsRNA не является молекулой, продуцируемой клетками, поэтому клеточная жизнь выработала механизмы для обнаружения и инактивации вирусной dsRNA. Чтобы противостоять этому, вирусы dsRNA обычно сохраняют свои геномы внутри вирусного капсида, чтобы уклониться от иммунной системы хозяина^[12].

Эволюция

РНК-вирусы Orthornavirae подвержены высокой частоте генетических мутаций, потому что RdRp склонен к ошибкам при репликации, поскольку в нём обычно отсутствуют механизмы корректуры для исправления ошибок^{[note 1]}. На мутации РНК-вирусов часто влияют факторы хозяина, такие как дцРНК-зависимые аденозиндеаминазы, которые редактируют вирусные геномы, заменяя аденозины на инозины^[13]^[14]. Мутации в генах, которые необходимы для репликации, приводят к уменьшению числа потомков, поэтому вирусные геномы обычно содержат высококонсервативные последовательности с относительно небольшим количеством мутаций^[15].

Многие РНК-вирусы, кодирующие RdRp, также испытывают высокую скорость генетической рекомбинации, хотя скорость рекомбинации значительно различается: более низкая скорость у вирусов -ssRNA и более высокая скорость у вирусов dsRNA и +ssRNA. Существует два типа рекомбинации: рекомбинация выбора копии и реассортация. Рекомбинация выбора копии происходит, когда RdRp переключает матрицы во время синтеза, не высвобождая предшествующую, вновь созданную цепь РНК, которая генерирует геном смешанного происхождения. Реассортация, которая ограничена вирусами с сегментированными геномами, имеет сегменты из разных геномов, упакованные в один вирион или вирусную частицу, которая также производит гибридное потомство^[13]^[16].

Для рекомбинации некоторые сегментированные вирусы упаковывают свои геномы в несколько вирионов, в результате чего геномы представляют собой случайные смеси родителей, тогда как для тех, которые упакованы в один вирион, обычно отдельные сегменты меняются местами. Обе формы рекомбинации могут возникать только в том случае, если в клетке присутствует более одного вируса, и чем больше аллелей присутствует, тем более вероятна рекомбинация. Ключевое различие между рекомбинацией выбора копии и реассортацией состоит в том, что рекомбинация выбора копии может происходить в любом месте генома, тогда как реассортация меняет местами полностью реплицированные сегменты. Следовательно, рекомбинация выбора копии может продуцировать нефункциональные вирусные белки, тогда как реассортация не может^[13]^[16]^[17].

Скорость мутаций вируса связана со скоростью генетических рекомбинаций. Более высокие скорости мутаций увеличивают количество как полезных, так и неблагоприятных мутаций, тогда как более высокие скорости рекомбинации позволяют отделить полезные мутации от вредных. Следовательно, более высокие скорости мутаций и рекомбинаций до определённого момента улучшают способность вирусов к адаптации^[13]^[18]. Известные примеры этого включают рекомбинацию, которая способствует межвидовой передаче вирусов гриппа, что привело к многочисленным пандемиям, а также появление штаммов гриппа с лекарственной устойчивостью через мутации, которые были реассортированы^[19].

Филогенетика

Файл:MBio.02329-18.F1.large.jpg

Филогенетическое дерево с выделенными филумными ветвями. Negarnaviricota (коричневый), Duplornaviricota (зеленый), Kitrinoviricota (розовый), Pisuviricota (синий) и Lenarviricota (желтый)

Точное происхождение Orthornavirae точно не установлено, но вирусный RdRp демонстрирует связь с ферментами обратной транскриптазы (RT) интронов группы II, которые кодируют RT и ретротранспозоны, последние из которых представляют собой самореплицирующиеся последовательности ДНК, которые интегрируются в другие частей одной и той же молекулы ДНК. Внутри королевства вирусы +ssRNA, вероятно, являются самой старой линией, вирусы dsRNA, по-видимому, неоднократно возникали из вирусов +ssRNA, а вирусы -ssRNA, в свою очередь, по-видимому, связаны с реовирусами, которые являются вирусами dsRNA^[1]^[20].

Классификация

РНК-вирусы, кодирующие RdRp, отнесены к царству Orthornavirae, которое содержит пять типов и несколько таксонов, не отнесенных к типу из-за отсутствия информации. Пять типов разделены на основе типов генома, диапазонов хозяев и генетического сходства вирусов-членов^[1]^[21].

Тип: Duplornaviricota, который содержит вирусы dsRNA, инфицирующие прокариоты и эукариоты, которые не кластеризуются с членами Pisuviricota и которые кодируют капсид, состоящий из 60 гомо- или гетеродимеров капсидных белков, организованных на решетке с псевдосимметрией T=2.
Тип: Kitrinoviricota, содержащий вирусы +ssRNA, инфицирующие эукариот и не группирующиеся с представителями Pisuviricota.
Тип: Lenarviricota, содержащий вирусы +ssRNA, инфицирующие прокариоты и эукариоты и не группирующиеся с представителями Kitrinoviricota.
Тип: Negarnaviricota, который содержит все вирусы -ssRNA^{[note 2]}.
Тип: Pisuviricota, который содержит вирусы +ssRNA и dsRNA, инфицирующие эукариоты и не кластеризующиеся с другими типами.

Неназначенные таксоны перечислены ниже (-viridae обозначает семейство, а -virus обозначает род)^[1]^[21].

Birnaviridae
Permutotetraviridae
Botybirnavirus

Королевство состоит из трех групп в системе классификации Балтимора, которая объединяет вирусы на основе их способа синтеза мРНК и часто используется вместе со стандартной таксономией вирусов, основанной на истории эволюции. Эти три группы представляют собой группу III: вирусы dsRNA, группу IV: вирусы + ssRNA и группу V: вирусы -ssRNA^[1]^[22].

Болезни

РНК-вирусы связаны с широким спектром заболеваний, включая многие из наиболее широко известных вирусных заболеваний. Известные болезнетворные вирусы Orthornavirae включают:^[21] Шаблон:Div col

Coronaviruses
Crimean-Congo hemorrhagic fever orthonairovirus
Dengue virus
Ebolavirus
Hantaviruses
Hepatitis A virus
Hepatitis C virus
Hepatitis E virus
Human orthopneumovirus
Influenza viruses
Japanese encephalitis virus
Lassa mammarenavirus
Measles morbillivirus
Mumps orthorubulavirus
Norovirus
Poliovirus
Rabies lyssavirus
Rhinoviruses
Rift Valley fever phlebovirus
Rotavirus
Rubella virus
West Nile virus
Yellow fever virus
Zika virus

Шаблон:Div col end Вирусы животных в Orthornavirae включают орбивирусы, которые вызывают различные заболевания у жвачных животных и лошадей, в том числе вирус катаральной лихорадки, вирус африканской чумы лошадей, вирус энцефалеза лошадей и вирус эпизоотической геморрагической болезни^[23]. Вирус везикулярного стоматита вызывает заболевание крупного рогатого скота, лошадей и свиней^[24]. Летучие мыши являются переносчиками многих вирусов, включая эболавирусы и генипавирусы, которые также могут вызывать заболевания у людей^[25]. Аналогично, вирусы членистоногих родов Flavivirus и Phlebovirus многочисленны и часто передаются человеку^[26]^[27]. Коронавирусы и вирусы гриппа вызывают заболевания у различных позвоночных, включая летучих мышей, птиц и свиней^[28]^[29].

Вирусы растений в королевстве многочисленны и поражают многие экономически важные культуры. По оценкам, вирус пятнистого увядания томатов ежегодно наносит ущерб на сумму более 1 миллиарда долларов США, поражая более 800 видов растений, включая хризантему, салат, арахис, перец и помидоры. Вирус мозаики огурца поражает более 1200 видов растений и также вызывает значительные потери урожая. Вирус Y картофеля вызывает значительное снижение урожайности и качества перца, картофеля, табака и томатов, а вирус оспы сливы является наиболее важным вирусом среди косточковых культур. Вирус мозаики костреца, хотя и не вызывает значительных экономических потерь, встречается на большей части мира и в основном поражает травы, в том числе злаки^[30]^[31].

История

Заболевания, вызываемые РНК-содержащими вирусами Orthornavirae, были известны на протяжении большей части истории, но их причина была обнаружена только в наше время. В целом, РНК-вирусы были открыты в период крупных достижений в области молекулярной биологии, включая открытие мРНК как непосредственного носителя генетической информации для синтеза белка^[32]. Вирус табачной мозаики был обнаружен в 1898 году и стал первым обнаруженным вирусом^[33]. Вирусы в королевстве, которые передаются членистоногими, были ключевой мишенью в разработке средств борьбы с переносчиками, которые часто направлены на предотвращение вирусных инфекций^[34]. В современной истории многочисленные вспышки заболеваний были вызваны РНК-вирусами, кодирующими RdRp, включая вспышки, вызванные коронавирусами, лихорадкой Эбола и гриппом^[35].

Orthornavirae была создана в 2019 году как царство в реалме Riboviria, предназначенное для размещения всех РНК-вирусов, кодирующих RdRp. До 2019 года Riboviria была создана в 2018 году и включала только RdRp-кодирующие РНК-вирусы. В 2019 году Riboviria были расширены за счет включения вирусов с обратной транскрипцией, помещенных в царство Pararnavirae, поэтому Orthornavirae была создана для отделения РНК-вирусов, кодирующих RdRp, от вирусов с обратной транскрипцией^[1]^[36].

Галерея

Заметки

Шаблон:Примечания

Использованная литература

Шаблон:Примечания Шаблон:Балтимор

Ошибка цитирования Для существующих тегов <ref> группы «note» не найдено соответствующего тега <references group="note"/>

[:0-1] 1,0 ^1,1 ^1,2 ^1,3 ^1,4 ^1,5 ^1,6 Шаблон:Cite web

[автоссылка1-2] 2,0 ^2,1 Шаблон:Статья

[3] Шаблон:Cite web

[4] Шаблон:Книга

[5] Шаблон:Cite web

[sgrna-6] Шаблон:Cite web

[7] Шаблон:Cite web

[ssrnarep-8] Шаблон:Cite web

[cap-9] Шаблон:Cite web

[stutter-10] Шаблон:Cite web

[ambi-11] Шаблон:Cite web

[12] Шаблон:Cite web

[:1-14] 13,0 ^13,1 ^13,2 ^13,3 Шаблон:Статья

[smith-15] Шаблон:Cite journal

[marsh-16] Шаблон:Cite journal

[автоссылка2-17] 16,0 ^16,1 Шаблон:Статья

[mcdonald-18] Шаблон:Cite journal

[drake-19] Шаблон:Cite journal

[vijaykrishna-20] Шаблон:Cite journal

[21] Шаблон:Статья

[автоссылка3-22] 21,0 ^21,1 ^21,2 Шаблон:Cite web

[wolf-24] Шаблон:Cite journal

[25] Шаблон:Cite journal

[26] Шаблон:Cite journal

[27] Шаблон:Cite journal

[28] Шаблон:Cite journal

[29] Шаблон:Cite journal

[30] Шаблон:Cite book

[31] Шаблон:Cite journal

[ictv-32] Шаблон:Cite web

[33] Шаблон:Cite journal

[34] Шаблон:Cite journal

[harrison-35] Шаблон:Cite journal

[wilson-36] Шаблон:Cite journal

[norris-37] Шаблон:Cite journal

[2017a-38] Шаблон:Cite web

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[note 1]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[note 2]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

Партнерские ресурсы
Криптовалюты	Обмен криптовалют - www.bestchange.ru Криптовалютная биржа CoinEx Криптовалютная биржа Binance HIVE OS - операционная система для майнинга e4pool - Мультивалютный пул для майнинга.
Магазины	AliExpress — глобальная виртуальная (в Интернете) торговая площадка, предоставляющая возможность покупать товары производителей из КНР; computeruniverse.net - Интернет-магазин компьютеров(Промо код 5 Евро на первую покупку:FWWC3ZKQ);
Хостинг	DigitalOcean - американский провайдер облачных инфраструктур, с главным офисом в Нью-Йорке и с центрами обработки данных по всему миру;
Разное	Викиум - Онлайн-тренажер для мозга Like Центр - Центр поддержки и развития предпринимательства. Gamersbay - лучший магазин по бустингу для World of Warcraft. Ноотропы OmniMind N°1 - Усиливает мозговую активность. Повышает мотивацию. Улучшает память. Санкт-Петербургская школа телевидения - это федеральная сеть образовательных центров, которая имеет филиалы в 37 городах России. Lingualeo.com — интерактивный онлайн-сервис для изучения и практики английского языка в увлекательной игровой форме. Junyschool (Джунискул) – международная школа программирования и дизайна для детей и подростков от 5 до 17 лет, где ученики осваивают компьютерную грамотность, развивают алгоритмическое и креативное мышление, изучают основы программирования и компьютерной графики, создают собственные проекты: игры, сайты, программы, приложения, анимации, 3D-модели, монтируют видео. Умназия - Интерактивные онлайн-курсы и тренажеры для развития мышления детей 6-13 лет SkillBox - это один из лидеров российского рынка онлайн-образования. Среди партнеров Skillbox ведущий разработчик сервисного дизайна AIC, медиа-компания Yoola, первое и самое крупное русскоязычное аналитическое агентство Tagline, онлайн-школа дизайна и иллюстрации Bang! Bang! Education, оператор PR-рынка PACO, студия рисования Draw&Go, агентство performance-маркетинга Ingate, scrum-студия Sibirix, имидж-лаборатория Персона. «Нетология» — это университет по подготовке и дополнительному обучению специалистов в области интернет-маркетинга, управления проектами и продуктами, дизайна, Data Science и разработки. В рамках Нетологии студенты получают ценные теоретические знания от лучших экспертов Рунета, выполняют практические задания на отработку полученных навыков, общаются с экспертами и единомышленниками. Познакомиться со всеми продуктами подробнее можно на сайте https://netology.ru, линейка курсов и профессий постоянно обновляется. StudyBay Brazil – это онлайн биржа для португалоговорящих студентов и авторов! Студент получает уникальную работу любого уровня сложности и больше свободного времени, в то время как у автора появляется дополнительный заработок и бесценный опыт. Автор24 — самая большая в России площадка по написанию учебных работ: контрольные и курсовые работы, дипломы, рефераты, решение задач, отчеты по практике, а так же любой другой вид работы. Сервис сотрудничает с более 70 000 авторов. Более 1 000 000 работ уже выполнено. StudyBay – это онлайн биржа для англоязычных студентов и авторов! Студент получает уникальную работу любого уровня сложности и больше свободного времени, в то время как у автора появляется дополнительный заработок и бесценный опыт.