Русская Википедия:Pachylemur
Шаблон:Таксон Pachylemur — род субфоссильных лемуров семейства лемуровых. Описаны два вида; ряд исследователей, опираясь на большое сходство зубного аппарата, считает, что эти виды должны быть включены в род Varecia, несмотря на то, что вымершие виды были в три-четыре раза крупнее современных.
Открытие и классификация
Первые описания представителей рода Pachylemur относятся к концу XIX века. В 1895 году по одной плечевой кости Анри Фильолем был описан новый вид, получивший название Lemur insignis. В 1899 году ещё один вид был описан французским натуралистом Альфредом Грандидье как Paleochirogalus jullyi по останкам из раскопа в Анцирабе (центральный Мадагаскар). Несколькими годами позже Ч. И. Форсайт-Мейджор и Г. Стэндинг классифицировали эти останки как принадлежащие представителю рода Lemur. В 1948 году Шарль Ламбертон выделил в этом роде подрод Pachylemur, впоследствии получивший статус самостоятельного рода[1].
В начале XXI века в роде Pachylemur насчитываются два субфоссильных вида — P. insignis и P. jullyi; ряд останков с севера Мадагаскара ввиду отсутствия полного черепа пока не причислен к конкретному виду, хотя определённо относится к роду Pachylemur. Поскольку зубная формула рода Pachylemur совпадает с формулой других представителей семейства лемуровых (см. Анатомия), часть исследователей рассматривают эти виды как относящиеся к роду Varecia. Однако в пользу того, что это отдельный род, говорят имеющиеся отличия в строении скелета (в частности более короткие и мощные относительно размеров тела конечности), а также собственно размеры (представители этого рода были в три-четыре раза крупнее современных лемуровых)[2]. В конце 1970-х годов было высказано (и в дальнейшем фигурирует, в частности, в справочнике «Млекопитающие мира» за 1999 год)[3]) мнение о том, что на самом деле P. insignis и P. jullyi являются синонимами, но большие колебания в размерах костных останков не позволяют принять или опровергнуть эту гипотезу[1].
Анатомия
Представители рода Pachylemur были крупными крепко сложенными лемурами. Вид P. jullyi был несколько крупней, чем P. insignis (средняя длина черепа Шаблон:Число против Шаблон:Число, оценочная масса тела 13 против Шаблон:Число)[2]. Таким образом, несмотря на значительные по современным понятиям размеры, пахилемуры были самыми мелкими (за исключением мезопропитеков) из известных ископаемых лемуров[3].
Череп более широкий в относительном выражении, чем у лемуров вари, челюсти более мощные, глазницы больше сдвинуты вперёд и относительно невелики[2]. В отличие от вари, у пахилемуров имелись сагиттальный гребень и затылочный бугор[3]. Зубная формула пахилемуров — Шаблон:Зубная формула — совпадает с зубной формулой других лемуровых; передние зубы, как у многих других лемуров, образуют зубную гребёнку, подбородочный симфиз не зарастал до конца жизни. Ряд черт роднит этот род с лемурами вари, отличая от обыкновенных и кошачьих лемуров — продолговатый бассейн (углубление) на пятке моляров нижней челюсти, протоконическая складка на первом верхнем моляре, вытянутая вперёд языковая зона шейки первого и второго верхних моляров[2]. Как и у вари, зубные останки пахилемуров часто носят следы кариесаШаблон:Sfn. Относительные размеры черепа и зубов P. jullyi больше, чем у P. insignis — в частности, моляры более крупного вида были шире; кроме того, для них характерна более квадратная форма пяточного бассейна, а прилегающие бугорки расположены поперечно[2].
Длина передних и задних конечностей почти одинаковая, сами конечности мощнее и короче относительно длины позвоночника, чем у современных лемуров вари. Исследователи, описывавшие представителей этого рода, называли их «кривоногими», неуклюжими и медлительными. Соотношение длины и толщины костей конечностей, более короткие позвонки, чем у вари, морфология бедренного и коленного суставов привели зоологов к выводу, что пахилемуры были неспособны к прыжкам, а основным способом их передвижения было медленное лазание с использованием всех четырёх конечностей[1]. Соотношение длин плечевой и бедренной костей, а также длины большеберцовой и бедренной костей (бедренный индекс) у P. jullyi в среднем несколько выше, чем у P. insignis[2].
Палеоэкология
Останки представителей рода Pachylemur известны по локациям в северной, центральной и южной части Мадагаскара, которым от одной до двух тысяч лет, что позволяет причислять этот род к субфоссильным, однако более точно датировать время его окончательного исчезновения пока не удалось[3]. На некоторых из найденных костных останков найдены следы режущих и рубящих орудий, что свидетельствует о том, что на последнем этапе своего существования лемуры этого рода не только жили на острове одновременно с человеком, но и были объектом охоты как источник мяса[4].
Устройство конечностей представителей рода Pachylemur и короткое тело их поясничных позвонков рассматриваются как исключающие возможность, что эти лемуры передвигались прыжками. По всей видимости, основным способом их передвижения было медленное лазание по стволам и ветвям[1], хотя имеется также мнение, что они проводили значительную часть жизни, передвигаясь на всех четырёх ногах по земле[3][1]. Увеличенная головка бедренной кости служит основанием для выводов о том, что пахилемуры, как и вари, много времени проводили в висячем положении, причём часто — только с помощью задних конечностейШаблон:Sfn. В силу близости устройства зубного аппарата пахилемуров и вари, диету которых составляют фрукты, цветы и нектар, род Pachylemur также традиционно считается преимущественно плодоядным. Размер и форму нижней челюсти пахилемуров разные авторы трактуют как свидетельство наличия в их диете большего количества стеблей и твёрдых плодов либо жёстких листьевШаблон:Sfn. По-видимому, из всех ископаемых лемуров Pachylemur играли наибольшую роль в распространении семян растений[2].
Примечания
Литература