Русская Википедия:Rhynchonelliformea

Шаблон:Таксон RhynchonelliformeaШаблон:Ref-la — подтип плеченогих (брахиопод).

Для представителей данного подтипа характерна кальцитовая раковина, состоящая из брюшной и спинной створок. Эти створки, как правило, сочленяются посредством зубов, зубчиков или пластин. Кишечник оканчивается слепо, анальное отверстие отсутствует.Шаблон:Переход

Как правило, это раздельнополые животные. После оплодотворения яйцеклетки начинается радиальное дробление бластомеров. Гаструляция обычно осуществляется путём инвагинации, а мезодерма образуется энтероцельным способом. В процессе развития личинки бластопор закрывается. Личинка не способна к самостоятельному питанию. Прожив от нескольких часов до нескольких суток, она опускается на субстрат, прикрепляется к нему и переживает метаморфоз. Вторичный рот формируется на месте бластопора.Шаблон:Переход

Rhynchonelliformea ведут неподвижный образ жизни на морском дне. Питаются они скоплениями бактериальных клеток и молекулами органических веществ, отфильтровывая их из воды.Шаблон:Переход

Представители подтипа широко распространены в морях с нормальной солёностью. Разные виды встречаются на различных глубинах, но обычно не более 300 м. Rhynchonelliformea известны начиная с атдабанского века раннего кембрия. Они были весьма многочисленны и разнообразны в геологическом прошлом.Шаблон:Переход

История изучения

Из родов, входящих в состав данной группы и признаваемых в настоящее время, самым первым был описан род Шаблон:Btname. Его описание было опубликовано в 1776 году О. Ф. Мюллером Шаблон:Sfn.

В качестве самостоятельного подтипа Шаблон:Btname были впервые выделены в 1996 году Альвином Уильямсом, Сандрой Дж. Карлсон, Говардом Брантоном, Ларсом Холмером и Л. Е. ПоповымШаблон:Sfn. Эти пять авторов участвовали в написании томов по брахиоподам для нового издания фундаментального труда «Treatise on Invertebrate Paleontology» и объединили свои усилия для разработки новой классификации данной группы животныхШаблон:Sfn. В 1996 году они опубликовали статью, в которой предлагалась новая система брахиопод, основанная на данных анатомии, эмбриологии и молекулярной биологииШаблон:Sfn Шаблон:Sfn. В последующие годы эта система была принята в «Treatise on Invertebrate Paleontology» и ряде других работ. Однако, не все специалисты приняли новую классификацию. Г. А. Афанасьева в 2008 году подвергла её критике и предложила использовать прежнюю систему, утверждая в то же время, что вопрос систематики брахиопод остаётся открытымШаблон:Sfn.

Особенности строения

Раковина

Раковина состоит из двух створок — брюшной и спиннойШаблон:Sfn. Её размеры обычно составляют несколько сантиметровШаблон:Sfn. Крупнейшими раковинами, достигавшими размера около 40 см, обладали представители палеозойского рода Шаблон:Btname Шаблон:Sfn. Из современных представителей подтипа самые крупные относятся к виду Шаблон:Btname, длина их раковин достигает 8,4 смШаблон:Sfn.

Край раковины, на котором находится макушка, называется задним краем, а противоположный ему — передним краем. У представителей классов Шаблон:Btname и Шаблон:Btname створки обычно сочленяются посредством замкового сочленения — двух зубов под макушкой на заднем крае брюшной створки, входящих в соответствующие им ямки на спинной створке. У некоторых форм (подотряд Шаблон:Btname) замковое сочленение вторично утраченоШаблон:Sfn. Сочленение створок отсутствует у многих древнейших форм — у отряда Шаблон:Btname, а также некоторых представителей класса Шаблон:Btname Шаблон:Sfn. У прочих Шаблон:Btname сочленение осуществлялось зубчиками брюшной створки и ямками спинной створкиШаблон:Sfn. У представителей отряда Шаблон:Btname Шаблон:Sfn и класса Шаблон:Btname сочленение осуществлялось посредством борозд на замочных краях створокШаблон:Sfn Шаблон:Sfn.

Раковина сформирована из кальцита и покрыта снаружи тонким органическим слоем — периостракумом. Кальцитовая составляющая обычно двух- или трёхслойная, редко состоит из одного слоя. Первичный (наружный) слой образован мелкими кристаллами кальцита, часто имеющими игольчатую форму и направленными перпендикулярно поверхности раковины. Вторичный слой имеет фиброзную (волокнистую), либо пластинчатую или перекрещённо-пластинчатую микроструктуру. Третичный слой, если он развит, состоит из многоугольных призм кальцита, направленных перпендикулярно поверхности.

Мускулатура

Имеются мускулы открыватели створок (дидукторы) и закрыватели створок (аддукторы), а также ножные мускулы.

Пищеварительная система

У современных представителей кишечный тракт оканчивается слепо, анальное отверстие отсутствуетШаблон:Sfn. У представителей вымершего класса Шаблон:Btname возможно имелось анальное отверстие Шаблон:Sfn.

Жизненный цикл

Размножение

Большинство современных видов раздельнополы. Встречаются, однако, и гермафродитические виды, которые отличаются в целом меньшими размерамиШаблон:Sfn.

Половой диморфизм отсутствует у современных форм, за исключением Шаблон:Btname Шаблон:Sfn.

Оплодотворение яйцеклеток происходит в мантийной полости самки или во внешней среде.

У некоторых видов (особенно часто у гермафродитических) развитие личинок происходит на внутренней поверхности мантии родительской особи, либо в пределах её лофофора. У представителей рода Шаблон:Btname для этого служат выводковые камеры, которые формируются на лофофоре, а у Шаблон:Btname и Шаблон:Btname — выводковые камеры в полости телаШаблон:Sfn.

Индивидуальное развитие

Об индивидуальном развитии Шаблон:Btname судят по современным представителям этой группы, из которых эмбриология лучше всего изучена у Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname, Шаблон:Btname и Шаблон:Btname Шаблон:Sfn.

Развитие эмбриона

Шаблон:Кратное изображение

После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота Шаблон:Sfn. Обычно она покрывается оболочкой оплодотворения, препятствующей проникновению других сперматозоидовШаблон:Sfn.

Дробление зиготы на клетки-бластомеры радиальноеШаблон:Sfn. После четвёртой фазы дробления, на которой число клеток достигает 16, дальнейшее деление часто идёт хаотично и несинхронно. В результате формируется бластула с внутренней полостью — бластоцелем Шаблон:Sfn.

Затем бластула превращается в гаструлу. Как и у прочих брахиопод, это превращение (гаструляция) обычно происходит путём инвагинации (впячивания стенки бластулы в бластоцель). Участок, на котором происходит впячивание, называется вегетативным полюсом. На месте впячивания образуется первичный рот — бластопор, впяченная часть стенки превращается в энтодерму, а остальная — в эктодерму. Известно, однако, и исключение: у особей вида Шаблон:Btname гаструляция происходит путём деляминации (расслоения бластулы на два слоя клеток, формирующих энтодерму и эктодерму)Шаблон:Sfn.

На стадии поздней бластулы или ранней гаструлы на поверхности эмбриона развиваются реснички, и он становится способен к передвижению в толще водыШаблон:Sfn. На анимальном полюсе телаШаблон:Sfn (противоположном вегетативному, то есть бластопору) формируется апикальный пучок длинных неподвижных ресничек, предположительно выполняющий сенсорные функцииШаблон:Sfn Шаблон:Sfn. Тогда же, возможно, происходит и прорыв оболочки оплодотворения с выходом эмбриона наружу, однако этот процесс плохо изученШаблон:Sfn.

В ходе дальнейшего развития гаструла приобретает вытянутую форму. При этом бластопор из округлого также становится вытянутым, а сторона тела, на которой он расположен, становится брюшной стороной. Анимальный полюс с апикальным пучком ресничек несколько смещается к одному из концов бластопора и становится передним концом телаШаблон:Sfn.

Мезодерма образуется энтероцельным путём, то есть из энтодермыШаблон:Sfn. Участок энтодермы на спинной стороне утолщается и даёт начало слою мезодермальных клеток. Разрастаясь в боковых направлениях, этот слой формирует целомические полостиШаблон:Sfn. Сообщения о формировании мезодермы у некоторых представителей схизоцельным способом (из клеток на границе эктодермы и энтодермы) не подтвердилисьШаблон:Sfn.

После возникновения мезодермы бластопор постепенно исчезает, зарастая от заднего конца к переднемуШаблон:Sfn. Его окончательное исчезновение рассматривается как превращение эмбриона в личинкуШаблон:Sfn.

Развитие личинки

Сформировавшаяся личинка — лецитотрофная, то есть она не способна питатьсяШаблон:Sfn. Тело личинки поперечными пережимами разделено на передний, туловищный и задний (ножной) отделыШаблон:Sfn. На переднем отделе иногда имеются парные глазки, которых у разных видов насчитывается от нескольких штук до нескольких десятковШаблон:Sfn. У некоторых представителей вдоль заднего края переднего отдела развиты несколько десятков гранул, называемых везикулярными тельцами. Функции этих телец неясныШаблон:Sfn. Туловищный отдел формирует складку, которая охватывает задний отдел. Часто на краю данной складки присутствуют 4 пучка щетинок — два боковых и два спинныхШаблон:Sfn. Эти щетинки выполняют осязательную функцию, а также служат средством защитыШаблон:Sfn. У зрелых личинок реснички сохраняются в основном на переднем отделе, причём, у многих видов по периметру переднего отдела развит поясок двигательных ресничек; кроме того, реснички сохраняются на брюшной стороне туловищного отдела, где они образуют продольную полоскуШаблон:Sfn.

Плавание личинки продолжается от нескольких часов до нескольких суток, после чего личинка оседает на дно или другой подходящий субстрат. Задний отдел выделяет клейкую или слизистую субстанцию и прикрепляется к субстратуШаблон:Sfn.

Дальнейшее развитие

Перед оседанием личинки на субстрат или сразу после этого она утрачивает апикальный пучок ресничек и глазкиШаблон:Sfn.

В процессе оседания или несколько позже личинка претерпевает метаморфоз. Края складки туловищного отдела поднимаются вверх и охватывают передний отдел, образуя мантиюШаблон:Sfn. На наружной поверхности мантии начинает формироваться раковинаШаблон:Sfn. Иногда формирование раковины начинается даже до метаморфозаШаблон:Sfn.

После прикрепления личинки в субстрату её задний отдел превращается в ножкуШаблон:Sfn.

На месте бывшего бластопора образуется новое ротовое отверстие. Вокруг него из тканей переднего отдела формируется лофофорШаблон:Sfn.

Образ жизни

Во взрослом возрасте представители Шаблон:Btname ведут практически неподвижный образ жизни.

Экологические типы

По соотношению с субстратом представители данной группы относятся к трём экологическим типамШаблон:Sfn.

Якорный экологический тип — наиболее распространённый. Организм крепится к субстрату при помощи ножки, существующей на протяжении всей жизни животного. Для представителей этого экологического типа характерны выпуклые створки. Подразделяется на три экологических подтипаШаблон:Sfn:
- Основной подтип якорного типа. Ножка крупная, иногда разветвлённая, удерживает раковину над субстратом без помощи опорных образований.
- Опорный подтип. На взрослых стадиях ножка не способна удерживать раковину над субстратом и дополнительной опорой служит макушка.
- Усложнённый подтип. Функцию дополнительной опоры выполняет высокая арея — участок раковины вдоль задних краев створок.
Свободнолежащий экологический тип. Организм свободно лежит на субстрате, не прикрепляясь к нему. Отверстие в раковине для выхода ножки зарастает у взрослых особейШаблон:Sfn.
- Первый подтип включает формы с сильно выпуклыми створками и массивной макушечной частью.
- Второй подтип включает формы, лежащие на дне на широкой уплощенной или вогнутой брюшной створке.
- Третий (понтонный) подтип включает формы, которые удерживаются на поверхности мягкого грунта с помощью отростков раковины, имеющих форму игл или пластин нарастания.
Прирастающий экологический тип. Организм прикрепляется к субстрату путём цементации поверхностью брюшной створки или её частью. Прикрепление ножкой отсутствует. Характерны асимметричные брюшные и уплощённые спинные створкиШаблон:Sfn.

Питание

Пищей представителям Шаблон:Btname служат в основном агрегаты бактериальных клеток и молекулы органических веществ. Большинство из них не может питаться фитопланктоном, в частности диатомовыми водорослями, которыми питаются прочие плеченогиеШаблон:Sfn.

Питание осуществляется путём фильтрации. Створки раковины в процессе питания приоткрыты. Сомкнутые друг с другом щупальца лофофора делят мантийную полость на две части: в одну из этих частей вода поступает из внешней среды, затем проходит сквозь лофофор и профильтрованная выходит из второй части мантийной полостиШаблон:Sfn. Входящий и исходящий ток воды создаются колебательными движениями ресничек на щупальцах лофофораШаблон:Sfn.

Распространение и среда обитания

Представители подтипа широко распространены в морях с нормальной солёностью (не менее 26-30‰). Большинство современных видов приурочено к глубинам менее 300 метров, но отдельные виды встречаются и на глубине 6 километров.

В ископаемом состоянии известны начиная с атдабанского века раннего кембрия, весьма многочисленны и разнообразны в палеозойских отложениях, однако к мезозою это разнообразие заметно сократилось и до настоящего времени дожили представители лишь трёх отрядов.

Классификация

А. Уильямс и его соавторы, выделившие подтип Шаблон:Btname, включили в его состав группы, которые ранее объединялись под названием замковых брахиопод (Шаблон:Btname). Замковые брахиоподы были разделены на три самостоятельных класса: Шаблон:Btname, Шаблон:Btname и Шаблон:Btname.

Кроме того, в состав Шаблон:Btname в качестве самостоятельного класса Шаблон:Btname Шаблон:Sfn были включены некоторые формы, которые прежде включались в состав беззамковых брахиопод (Шаблон:Btname)Шаблон:Sfn+.

Ещё один класс Шаблон:Btname, также включённый в состав данного подтипаШаблон:Sfn, ранее рассматривался в качестве отряда Шаблон:Btname среди беззамковыхШаблон:Sfn или как группа брахиопод неясного систематического положенияШаблон:Sfn+.

Таким образом, в составе подтипа выделяют пять классов, из которых четыре являются полностью вымершими:

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Шаблон:Плеченогие

Партнерские ресурсы
Криптовалюты	Обмен криптовалют - www.bestchange.ru Криптовалютная биржа CoinEx Криптовалютная биржа Binance HIVE OS - операционная система для майнинга e4pool - Мультивалютный пул для майнинга.
Магазины	AliExpress — глобальная виртуальная (в Интернете) торговая площадка, предоставляющая возможность покупать товары производителей из КНР; computeruniverse.net - Интернет-магазин компьютеров(Промо код 5 Евро на первую покупку:FWWC3ZKQ);
Хостинг	DigitalOcean - американский провайдер облачных инфраструктур, с главным офисом в Нью-Йорке и с центрами обработки данных по всему миру;
Разное	Викиум - Онлайн-тренажер для мозга Like Центр - Центр поддержки и развития предпринимательства. Gamersbay - лучший магазин по бустингу для World of Warcraft. Ноотропы OmniMind N°1 - Усиливает мозговую активность. Повышает мотивацию. Улучшает память. Санкт-Петербургская школа телевидения - это федеральная сеть образовательных центров, которая имеет филиалы в 37 городах России. Lingualeo.com — интерактивный онлайн-сервис для изучения и практики английского языка в увлекательной игровой форме. Junyschool (Джунискул) – международная школа программирования и дизайна для детей и подростков от 5 до 17 лет, где ученики осваивают компьютерную грамотность, развивают алгоритмическое и креативное мышление, изучают основы программирования и компьютерной графики, создают собственные проекты: игры, сайты, программы, приложения, анимации, 3D-модели, монтируют видео. Умназия - Интерактивные онлайн-курсы и тренажеры для развития мышления детей 6-13 лет SkillBox - это один из лидеров российского рынка онлайн-образования. Среди партнеров Skillbox ведущий разработчик сервисного дизайна AIC, медиа-компания Yoola, первое и самое крупное русскоязычное аналитическое агентство Tagline, онлайн-школа дизайна и иллюстрации Bang! Bang! Education, оператор PR-рынка PACO, студия рисования Draw&Go, агентство performance-маркетинга Ingate, scrum-студия Sibirix, имидж-лаборатория Персона. «Нетология» — это университет по подготовке и дополнительному обучению специалистов в области интернет-маркетинга, управления проектами и продуктами, дизайна, Data Science и разработки. В рамках Нетологии студенты получают ценные теоретические знания от лучших экспертов Рунета, выполняют практические задания на отработку полученных навыков, общаются с экспертами и единомышленниками. Познакомиться со всеми продуктами подробнее можно на сайте https://netology.ru, линейка курсов и профессий постоянно обновляется. StudyBay Brazil – это онлайн биржа для португалоговорящих студентов и авторов! Студент получает уникальную работу любого уровня сложности и больше свободного времени, в то время как у автора появляется дополнительный заработок и бесценный опыт. Автор24 — самая большая в России площадка по написанию учебных работ: контрольные и курсовые работы, дипломы, рефераты, решение задач, отчеты по практике, а так же любой другой вид работы. Сервис сотрудничает с более 70 000 авторов. Более 1 000 000 работ уже выполнено. StudyBay – это онлайн биржа для англоязычных студентов и авторов! Студент получает уникальную работу любого уровня сложности и больше свободного времени, в то время как у автора появляется дополнительный заработок и бесценный опыт.