Русская Википедия:Riboviria

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон RiboviriaШаблон:Ref-la — реалм[Ком. 1] РНК-содержащих вирусов, которые реплицируются с помощью РНК-зависимых РНК-полимераз[1][2] и всех вирусов, кодирующих собственную РНК-зависимую ДНК-полимеразу. В состав реалма входят вирусы из нескольких групп классификации вирусов по Балтимору: группа III (дцРНК-вирусы), группа IV (+оцРНК-вирусы), группа V (-оцРНК-вирусы), группа VI (вирусы, имеющие оцРНК-геном и кодирующие обратную транскриптазу) и группа VII (вирусы, имеющие дцДНК-геном и кодирующие обратную транскриптазу).

Riboviria — монофилетическая группа, то есть у всех вирусов, входящих в таксон, был общий предок. В то же время входящие в этот реалм вирусы очень разнообразны генетически и могут заражать как эукариот, так и прокариот. В состав данного реалма входит много вирусов, вызывающих заболевания у человека: коронавирусы, Шаблон:Нп5, ВИЧ, вирусы гриппа и вирус бешенства. По состоянию на 2020 год в состав реалма входят 2686 видов вирусов[3].

Характеристики

У всех вирусов, входящих в реалм Riboviria, имеется ген, кодирующий РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp от Шаблон:Lang-en). У некоторых представителей реалма, кроме того, имеется РНК-зависимая ДНК-полимераза, или обратная транскриптаза, которая синтезирует ДНК на матрице РНК[4]. Вирусы, реплицирующиеся при помощи RdRp, принадлежат к трём группам из классификации вирусов по Балтимору: группа III (дцРНК-вирусы), группа IV (+оцРНК-вирусы) и группа V (-оцРНК-вирусы). Геномы вирусов IV группы могут функционально выступать в качестве мРНК, а геномы вирусов III и V групп выступают в роли матриц для синтеза мРНК. Все эти группы вирусов относят к царству Orthornavirae[5][6][7].

Вирусы, реплицирующиеся при помощи обратной транскрипции, относят к царству Pararnavirae. Эти вирусы формируют две группы из классификации по Балтимору: группа VI (вирусы, имеющие оцРНК-геном и кодирующие обратную транскриптазу) и группа VII (вирусы, имеющие дцДНК-геном и кодирующие обратную транскриптазу). Группа VI целиком входит в состав порядка Ortervirales, а группа VII образована вирусами семейства Caulimoviridae из порядка Ortervirales и семейства Hepadnaviridae из порядка Blubervirales. У вирусов VI группы геномная +оцРНК используется как матрица для синтеза ДНК, которая посредством интегразы вставляется в геном клетки-хозяина[8]. У вирусов VII группы с геномной релаксированной кольцевой ДНК синтезируются предгеномная +РНК-цепь и комплементарная ДНК Шаблон:Нп5 (-кДНК). В дальнейшем +РНК-цепь вытесняется цепочкой ДНК и разрушается, в результате образуется ещё одна копия релаксированной кольцевой ДНК. Клеточные системы репарации узнают релаксированную кольцевую ДНК и превращают её в Шаблон:Нп5, которая, как и интегрированные геномы вирусов VI группы, транскрибируются клеточной РНК-полимеразой II с образованием мРНК[9][8].

Репликация вирусов, имеющих геном в виде +оцРНК, происходит через образование промежуточной стадии в виде дцРНК. У вирусов, геном которых представлен дцРНК или -оцРНК, синтез новых копий вирусных геномов происходит на матрице мРНК. У дцДНК-вирусов с обратной транскриптазой с ковалентно замкнутых кольцевых молекул ДНК считывается предгеномная РНК, которая подвергается обратной транскрипции с образованием новых дцДНК-геномов. У оцРНК-вирусов с обратной транскриптазой геномная РНК образуется на матрице интегрированной в клеточный геном вирусной ДНК[6][7][5].

Файл:MBio.02329-18.F10.large.jpg
Предполагаемый сценарий эволюции вирусов реалма Riboviria[10]

Филогенетика

Оба царства в составе Riboviria (Orthornavirae и Pararnavirae) родственны Шаблон:Нп5, кодирующим собственную обратную транскриптазу, и ретротранспозонам, которые представляют собой самореплицирующиеся последовательности ДНК, размножающиеся через обратную транскрипцию. Вирусы с обратной транскрипцией, которых относят к царству Pararnavirae, вероятно, единожды возникли от ретротранспозонов. Происхождение вирусов царства Orthornavirae менее ясно, но предполагается, что они тоже произошли от ретроэлементов[4][11][12].

Файл:MBio.02329-18.F1.large.jpg
Филогения царства Orthornavirae[10]

Классификация

Реалм — высший ранг в классификации вирусов. Помимо Riboviria, выделяют ещё несколько реалмов. Поскольку большинство вирусов эукариот имеют РНК-геном, большинство вирусов эукариот относятся именно к реалму Riboviria. У прокариот РНК-содержащие вирусы очень редки, известно лишь два их семейства: Шаблон:Нп5 (+оцРНК-геном, происхождение неясно) и Шаблон:Нп5 (дцРНК-геном, родственны реовирусам эукариот)[11]. К числу других крупнейших групп вирусов эукариот относят семейство герпесвирусов Herpesviridae из реалма Duplodnaviria[13], царство Shotokuvirae из реалма Monodnaviria[14] и несколько групп вирусов из реалма Varidnaviria[15].

Реалм Riboviria содержит два царства: Orthornavirae и Pararnavirae. В состав Orthornavirae входит несколько типов и таксонов неясного положения, а Pararnavirae монотипно до ранга класса[16].

По состоянию на 2020 год к реалму относят следующие таксоны до класса включительно[16]: Шаблон:Кол

Шаблон:Кол-конец

История изучения

Болезни, вызываемые вирусами из реалма Riboviria, известны с глубокой древности. В 1898 году был открыт первый известный вирус — вирус табачной мозаики, сейчас он входит в состав данного реалма[17]. С тех пор было описано множество новых его представителей, в том числе и болезнетворные. В современной истории зафиксировано несколько вспышек, вызванных вирусами из реалма Riboviria — коронавирусами, вирусом лихорадки Эбола, ВИЧ[18]. Однако в течение долгого времени родственные связи вирусов, включаемых в данный реалм, не были известны достоверно, поскольку РНК-вирусы очень сильно генетически отличаются друг от друга. Развитие вирусной метагеномики привело к идентификации множества новых РНК-вирусов, которые помогли воссоздать эволюционную историю РНК-содержащих вирусов[11]. В 2018 году Александр Горбаленя и соавторы предложили выделять реалм Riboviria, первоначально к нему отнеся все РНК-содержащие вирусы[19]. В 2019 году в состав реалма Riboviria были включены все вирусы, использующие обратную транскрипцию, при этом его разделили на два царства. При выделении реалма в 2018 году в него были ошибочно включены вироиды (семейства Avsunviroidae и Pospiviroidae), а также род Deltavirus (вирус гепатита дельта), так как они используют в ходе репликации ферменты клетки-хозяина. По предложению тех же учёных, что выделили реалм ранее, эти группы таксонов были исключены из Riboviria в 2019 году[20].

Примечания

Комментарии Шаблон:Примечания

Источники Шаблон:Примечания

Дополнительная литература

Шаблон:Балтимор Шаблон:Реалмы вирусов

Шаблон:Добротная статья

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное


Ошибка цитирования Для существующих тегов <ref> группы «Ком.» не найдено соответствующего тега <references group="Ком."/>

  1. ↑ Шаблон:Cite pmid
  2. ↑ Шаблон:Cite web
  3. ↑ Шаблон:Cite web
  4. ↑ 4,0 4,1 Шаблон:Cite web
  5. ↑ 5,0 5,1 Шаблон:Cite web
  6. ↑ 6,0 6,1 Шаблон:Cite web
  7. ↑ 7,0 7,1 Шаблон:Cite web
  8. ↑ 8,0 8,1 Шаблон:Cite web
  9. ↑ Шаблон:Cite web
  10. ↑ 10,0 10,1 Шаблон:Cite doi
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 Шаблон:Cite pmid
  12. ↑ Шаблон:Cite pmid
  13. ↑ Шаблон:Cite web
  14. ↑ Шаблон:Cite web
  15. ↑ Шаблон:Cite web
  16. ↑ 16,0 16,1 Шаблон:VirusesШаблон:V.
  17. ↑ Шаблон:Cite pmid
  18. ↑ Шаблон:Cite pmid
  19. ↑ Шаблон:Cite web
  20. ↑ Шаблон:Cite web
Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Riboviria&oldid=8791144