Русская Википедия:SMC-белки
SMC-белки (сокр. от Шаблон:Lang-en — структурная поддержка хромосом) — представляют собой большое семейство АТФаз, которые участвуют в регулировании организации структурного порядка хромосом и их динамики[1][2][3].
Классификация
SMC-белки встречаются как у прокариотических, так и у эукариотических организмов.
Прокариотические SMC-белки
SMC-белки являются высококонсервативными от бактерий до человека. Большинство бактерий имеют один SMC-белок, который функционирует в виде гомодимера[4]. В подгруппе грамотрицательных бактерий, включая Escherichia coli, структурно-подобный белок MukB играет аналогичную роль[5].
Эукариотические SMC-белки
Эукариоты имеют как минимум шесть типов SMC-белков, в каждом отдельном организме они образуют три типа гетеродимера, которые выполняют следующие функции:
- Гетеродимеры SMC1 и SMC3 являются основой когезина, комплекса, который отвечает за когезию сестринских хроматид[6][7][8].
- Гетеродимеры SMC2 и SMC4 являются основой конденсина, белкового комплекса, благодаря которому происходит конденсация хроматина[9][10].
- Гетеродимеры белков SMC5 и SMC6 участвуют в репарации ДНК, а также осуществляют контроль за прохождением контрольных точек[11].
Помимо SMC-белков, каждый из упомянутых выше комплексов имеет определённое количество регуляторных белковых субъединиц. В некоторых организмах идентифицированы вариации SMC-белков. Например, млекопитающие имеют мейоз-специфическую версию SMC1, названную SMC1β[12]. Нематода Caenorhabditis elegans имеет специфическую версию SMC4, которая играет определённую роль в дозовой компенсации[13].
В таблице представлены подгруппы и вариативные SMC-белковые комплексы у различных эукариотических организмов.
| Подгруппа | Комплекс | S. cerevisiae | S. pombe | C. elegans | D. melanogaster | Позвоночные |
|---|---|---|---|---|---|---|
| SMC1α | когезин | Smc1 | Psm1 | SMC-1 | DmSmc1 | SMC1α |
| SMC2 | Конденсин | Smc2 | Cut14 | MIX-1 | DmSmc2 | CAP-E/SMC2 |
| SMC3 | когезин | Smc3 | Psm3 | SMC-3 | DmSmc3 | SMC3 |
| SMC4 | Конденсин | Smc4 | Cut3 | SMC-4 | DmSmc4 | CAP-C/SMC4 |
| SMC5 | SMC5-6 | Smc5 | Smc5 | C27A2.1 | CG32438 | SMC5 |
| SMC6 | SMC5-6 | Smc6 | Smc6/Rad18 | C23H4.6, F54D5.14 | CG5524 | SMC6 |
| SMC1β | когезин (мейоз) | - | - | - | - | SMC1β |
| SMC4 variant | комплекс дозовой компенсации | - | - | DPY-27 | - | - |
Молекулярная структура
Первичная структура
SMC-белки являются довольно крупными полипептидами и содержат от 1000 до 1500 аминокислотных остатков. Два канонических нуклеотид-связывающих мотива (АТФ-связывающие), известных как Walker A и Walker B мотивы, располагаются отдельно в N-терминальном и С-терминальном доменах, соответственно. Они имеют модульную структуру и состоят из следующих субъединиц:
- Walker A АТФ-связывающий мотив
- двуспиральная область I (coiled-coil region I)
- шарнирный участок (hinge region)
- двуспиральная область II (coiled-coil region II)
- Walker B АТФ-связывающий мотив.
Вторичная и третичная структура
SMC димер образует V-образную структуру с двумя длинными двуспиральными плечами[14][15]. На концах молекулы белка, N-терминальный и C-терминальный фрагменты вместе образуют АТФ-связывающий домен. Другой конец молекулы называется «шарнирным участком». Два отдельных SMC-белка димеризуются своими шарнирными участками, в результате чего и образуется V-образный димер[16][17]. Длина каждого двуспирального плеча ~ 50 нм. Такие длинные «антипараллельные» двуспиральные структуры являются уникальными, и найдены только в SMC-белках (а также и их гомологов как Rad50). АТФ-связывающий домен SMC-белков структурно подобен аналогичному домену ABC-транспортёров, большой семьи трансмембранных белков, специализирующихся на перемещении низкомолекулярных соединений через мембраны.
Гены, кодирующие белки
SMC-белки у человека кодируются следующими генами:
См. также
Примечания
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Cite news
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Cite news
- ↑ Шаблон:Cite news
- ↑ Шаблон:Cite news
- ↑ Шаблон:Cite news
- ↑ Шаблон:Cite news
- ↑ Шаблон:Cite news
- ↑ Шаблон:Cite news
- ↑ Шаблон:Cite news
- ↑ Шаблон:Cite news
- ↑ Шаблон:Cite news
- ↑ Шаблон:Cite news
- ↑ Шаблон:Cite news
.png){kind=link}