Русская Википедия:Tataouinea

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон

TataouineaШаблон:Ref-la — род зауроподовых динозавров семейства Rebbachisauridae, боковой ветви Diplodocoidea. Ископаемые остатки известны из нижнемеловых отложений Туниса (область Татавин). Род Tataouinea содержит один вид — Tataouinea hannibalis[1].

Подобно другим членам Rebbachisauridae, в числе которых хорошо изученный Nigersaurus, это, вероятно, был относительно некрупный четвероногий растительноядный динозавр с короткой шеей, длинным кнутовидным хвостом и лёгким телосложением. Обладая необычной респираторной системой, представители рода Tataouinea имели воздушные мешки, более характерные для птиц, чем для «нептичьих» динозавров[2].

Открытие и изучение

Файл:Tataouinea in situ.PNG
Ископаемы остатки типового экземпляра в котловане

Осенью 2011 года на гранты университета Болоньи команда палеонтологов, в состав которой входил Фредерик Фанти, проводила исследования на юге Туниса в местности Джебель-эль-Мра (Шаблон:Lang-fr). В ходе раскопок палеонтолог по имени Альдо Баккетта обнаружил ископаемые остатки крупного динозавра в подразделении Шаблон:Нп5 (Шаблон:Lang-fr) формации Айн-эль-Гуттер (Шаблон:Lang-fr)Шаблон:Sfn.

Обнаруженный командой Фанти типовой экземпляр (каталогизированный как Шаблон:Comment DT 1-36) состоял из фрагментов костей таза, нескольких хвостовых и крестцовых позвонков[1]Шаблон:Sfn.

Первое описание вида было опубликовано в июльском номере журнала Nature Communications за 2013 год, авторы публикации — Фредерико Фанти, Андреа Кау и Микела Контесси из университета Болоньи; а также тунисский ученый Мохсен Хассине. Животное было описано под названием Tataouinea hannibalis, где родовое имя является отсылкой к месту находки вблизи города Татавин, а видовое название — к карфагенскому полководцу Ганнибалу (III—II века до нашей эры), участнику Второй Пунической войныШаблон:Sfn.

В 2015 году в онлайн-издании PLOS One вышла статья, посвященная более детальному описанию каждой известной кости Tataouinea hannibalis (авторы публикации — Марко Аудиторе из палеонтологического музея Читтадино, Луиджи Кантелли из университета Болоньи, а также ранее упомянутые Фанти, Кау и Хассине). Статья содержала новую информацию об эволюции, палеобиогеографии и используемую в данный момент версию систематики, включающую кладу Шаблон:Нп5Шаблон:Sfn.

Описание

Файл:Tataouinea skeleton.png
Реконструкция скелета, основанная на известных элементах (в розовом) и анатомических характеристиках родственных динозавров
Файл:Tataouinea tail vertebrae 8-9.PNG
Восьмой и девятый хвостовые позвонки

В связи с тем, что единственный экземпляр Tataouinea довольно плохо сохранился, исследователи, реконструируя прижизненный облик животного, опирались на описания видов, родственных Tataouinea hannibalis и Nigersaurus taqueti[3].

По оценкам Шаблон:Нп5, Tataouinea была самым крупным животным семейства Rebbachisauridae после Шаблон:Нп5Шаблон:Sfn. Однако по меркам всего инфраотряда зауропод Tataouinea была, как и другие члены своего семейства, некрупным животным: при 14-метровой длине взрослая особь весила восемь тоннШаблон:Sfn.

Tataouinea, как и все представители Rebbachisauridae, обладала, вероятно, короткой шеей (около 13—16 позвонков, как у Nigersaurus и LimaysaurusШаблон:Sfn), маленькой головой с широкими челюстями и длинным хвостом[4]. Передние конечности были тоньше и на треть короче задних[5].

Череп Tataouinea (как и у Nigersaurus) был, вероятно, пневматизирован посредством множества отверстий. Рыло было заметно шире затылка, челюсть динозавра, имевшая зубы только в передней части, напоминала пылесос[5].

Исследователи отмечают исключительно облегчённые кости посткраниального скелета, характерные также для Nigersaurus, так что тазовый пояс Tataouinea (как, вероятно, и плечевой) имел очень тонкие кости[5], их стенки имели в толщину всего один сантиметр. Исследователи отмечают наличие внутренних камер (Шаблон:Lang-en) c септами в подвздошных костях и с нервно-сосудистыми отверстиями в седалищных костяхШаблон:Sfn. На момент открытия Tataouinea подобных конструкций в седалищных костях других динозавров обнаружено не было[1].

Большая часть позвонков также имела внутри полости, заполненные губчатой тканью и воздухом, дуги позвонков были очень тонкими (не более двух миллиметров толщиной). У Tataouinea остистые отростки крестцовых позвонков были спаяны и создавали «парус» (горб) из мягких тканей, как у дикреозавра[6]. Общая длина крестца составляет 80 смШаблон:Sfn. Хвостовые позвонки были более цельными и не содержали столь крупных полостей. У позвонков, формирующих основание хвоста, имелись заметные эллиптические впадины. Крупные невральные отростки имели форму перевернутой буквы «Y»Шаблон:Sfn.

Необычно пневматизированные кости Tataouinea натолкнули исследователей на мысли о наличии у животного респираторной системы, схожей с современными птицами. Анатомические особенности скелета косвенно указывали на наличие внутри грудных и брюшных полостей воздушных мешков, стабильно обеспечивавших гигантское животное воздухомШаблон:Sfn. Так как у экземпляра ONM DT 1-36 крупные пневматические отверстия присутствуют и в костях таза, удаленных от прямого контакта с осевым скелетом, предположение о наличии «вентиляционной системы» внутри тазового пояса даже при наиболее консервативном подходе кажется правдоподобнымШаблон:Sfn.

Чаще всего воздушные мешки встречаются у птиц и некоторых птицеподобных динозавров, в частности, сообщения о таких дыхательных приспособлениях встречались в описании теропода Aerosteon[7]. До открытия Tataouinea о наличии подобных дыхательных систем сообщалось и у других видов зауроподовых динозавров[8][5].

Систематика

В первом описании от 2013 года Фанти и коллеги поместили Tataouinea в подсемейство Шаблон:Нп5 семейства Rebbahisauridae, боковой ветви надсемейства Diplodocoidea, куда также входит группа Шаблон:Нп5. Совместно с сестринской группой, Шаблон:Нп5, Nigersaurinae образует кладу Шаблон:Нп5Шаблон:Sfn.

В описании 2015 года была отмечена эволюционная связь Nigersaurus, Demandasaurus и Tataouinea. В этой системе отсутствует подсемейство Nigersaurinae, вместо него вводится подразделение того же ранга — Шаблон:Нп5, куда, помимо вышеуказанных родов, входят Шаблон:Нп5 и RebbachisaurusШаблон:Sfn. Эта версия получила поддержку авторов описания Lavocatisaurus 2018 года Шаблон:Sfn.

Ясно, что для Rebbachisauridae короткие шеи и сравнительно небольшие размеры были тенденцией. Пневматизация скелетов членов семейства Rebbachisauridae развивалась постепенно, что наиболее заметно при исследовании костей животных из подсемейства Nigersaurinae[9].

Род Tataouinea является монотипическим. В его состав входит один вид — Tataouinea hannibalis[2].

Кладограмма авторства Фанти и коллег (2013)[10] Шаблон:Clade

Кладограмма авторства Фанти и коллег (2015)[11] Шаблон:Clade

Эволюционное развитие и палеобиогеография

Файл:Diplodocoid skulls.png
Реконструкции черепов Diplodocoidea, где хорошо заметны адаптации черепа Nigersaurus (сходные с таковыми у Tataouinea), которых нет у дикреозаврид и диплодоцид поздней юры — раннего мела

Ещё до открытия Tataouinea отмечалось сходство мегафауны Африки и Европы в раннем мелу. Европейские формы (например, Demandasaurus darvini и Шаблон:Нп5) относятся к тому же ярусу, что и Tataouinea; таким образом, члены семейства Rebbachisauridae существовали одновременно по обе стороны океана[7]. Это указывает на то, что данные участки суши были соединены Шаблон:Нп5, проходившими через океан Тетис[10]Шаблон:Sfn.

Вероятно, ранние формы Rebbachisauridae появились ещё до разлива Атлантического океана. Так, животные, обитавшие в западной части Гондваны (нынешняя Южная Америка), дали начало подсемейству Limaysaurinae, тогда как мигрировавшие в Африку животные не имели возможности вернуться и обосновались тамШаблон:Sfn, адаптировавшись для поедания низкорастущих голосеменных растенийШаблон:Sfn, чтобы не соперничать с более развитыми членами Diplodocoidea и титанозаврамиШаблон:Sfn.

Океан, затоплявший часть северной Африки, вынуждал динозавров мигрировать к югу[12]. Крупные узкоспециализированные формы, подобные Tataouinea, уменьшались в размерах с уменьшением количества пищи, поэтому более поздняя веха эволюции Rebbachisauridae — Nigersaurus taqueti — была более чем на треть меньше Tataouinea hannibalis[7].

Исчезновение потомков Tataouinea, вероятно, было обусловлено изменением растительности. Не имея из-за узкой специализации возможности конкурировать с высокоразвитыми титанозаврами, Rebbachisauridae были ими вытеснены[13].

Палеобиология и палеоэкология

Будучи растительноядными динозаврами[1], Tataouinea питались наиболее распространенными в то время голосеменными, в том числе и хвойнымиШаблон:Sfn. Вероятно, динозавры рода Tataouinea питались невысокими растениями, чтобы избежать конкуренции с крупными титанозаврами, лучше приспособленными к поеданию высоко растущих листьев и хвои. Форма зубов Tataouinea указывала на то, что животные просто ощипывали растительность, никак не пережевывая её. Как все зауроподы, Tataouinea, вероятно глотали мелкие камешки — гастролиты — чтобы они, перетирая в кашицу непережёванный растительный материал внутри желудка, помогали усвоению пищиШаблон:Sfn. Существует и другая версия использования гастролитов динозаврами: они глотали их, чтобы получить некоторые минеральные веществаШаблон:Sfn.

Динозавр был квадрупедальным (четвероногим). В связи с тем, что передние ноги были короче, бёдра динозавра поднимались над холкой. Хвост был крайне длинным; вероятно, как и у других родственных диплодоку динозавров, он использовался как оружиеШаблон:Sfn.

Часто, изучая окаменелости зауропод, палеонтологи обнаруживают ископаемые остатки нескольких особей на довольно маленькой площади, это косвенно указывает на стадность этих динозавров. Взрослые, таким образом, могли испытывать меньше затруднений с поиском полового партнёра, а детёныши — рассчитывать на защиту старшихШаблон:Sfn. В случае с Tataouinea, однако, известны остатки всего одной особи, так что о стадности динозавров данного рода пока что можно лишь строить предположения[1].

Известные остатки Tataouinea были обнаружены в песчаниках формации Айн-эль-Гуттер, в части Ум-эд-Диаб, датированной ранним альбским веком (возрастом 110 млн лет)[1]. В Ум-эд-Диаб чередуются мелководные, литоральные и неморские отложенияШаблон:Sfn, образовавшиеся на прибрежной низменности с редкой растительностью и песчаном побережье, омываемом волнами недавно образовавшегося Атлантического океана[1]. Прилежащая область Шаблон:Нп5 (Шаблон:Lang-en) была влажной и болотистой с мангровыми лесами и разветвлёнными речными системамиШаблон:Sfn.

Так как почва была маломощна и состояла в основном из измельчённой горной породы, песка и глины, а уровень подземных вод был довольно высок, что следует из состояния корней окаменелых растений[1], маловероятно, что в областях Шенини и Ум-эд-Диаб хватало питания для таких крупных растительноядных, как Tataouinea. Из этого следует вывод, что пастбища Tataouinea находились в другой части Северной Африки, а через Ум-эд-Диаб проходил один из миграционных маршрутовШаблон:Sfn.

В реках и прибрежных отмелях обитали небольшие акулы (Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5, Шаблон:Нп5), двоякодышащие рыбы (Шаблон:Нп5) и пилорылые скаты Onchopristis. В тех же отложениях находили ископаемые остатки лучеперых и лопастеперых рыб. Берега населяли гигантские аллигаторы Sarcosuchus, а также мелкие крокодилоподобные животные, в том числе Шаблон:Нп5 и Araripesuchus. Также в Ум-эд-Диаб находили остатки птерозавров[1][14], в Шенини среди таких находок — представитель клады Шаблон:Нп5, вероятно, прилетавший ловить рыбу в местных реках[15].

Многочисленные кости динозавров, обнаруженные в Ум-эд-Диаб и Шенини, принадлежали завроподам-титанозаврам, орнитоподам и тероподам, в частности неизвестным абелизаврам, Carcharodontosaurus и Spinosaurus[1][14]Шаблон:Sfn.

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Шаблон:Refbegin

Шаблон:Refend

Ссылки

Шаблон:Добротная статья

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Fanti13in не указан текст
  2. 2,0 2,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Fanti13Abs не указан текст
  3. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Fanti13f3 не указан текст
  4. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Paul16p208 не указан текст
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Sereno07SR не указан текст
  6. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Paul16p209 не указан текст
  7. 7,0 7,1 7,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Fanti13Disc не указан текст
  8. Wedel M. J. Vertebral Pneumaticity, Air Sacs, and the Physiology of Sauropod Dinosaurs (англ.) // Paleobiology. — 2003. — Vol. 29, no. 2. — P. 243–255.
  9. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Fanti13pneumo не указан текст
  10. 10,0 10,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Fanti13Phy не указан текст
  11. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Fanti15Phy не указан текст
  12. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Canudo18PR не указан текст
  13. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок FHC14 не указан текст
  14. 14,0 14,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Fanti15GS не указан текст
  15. Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Benton00 не указан текст