Русская Википедия:Бессмертник прицветниковый
Бессме́ртник прицве́тниковый (Шаблон:Lang-la) — цветковое растение семейства Шаблон:Bt-ruslat родом из Австралии[1]. Описанное Этьеном Пьером Вантена в 1803 году, оно было известно как Шаблон:Lang-la2 в течение многих лет, прежде чем в 1990 году было переведено в новый род Шаблон:Bt-ruslat. Это однолетник[2] высотой до 1 м с зелёной или серой листвой. Золотисто-жёлтые или белые цветочные корзинки распускаются с весны до осени; их отличительной особенностью являются жёсткие «бумажные» прицветники, напоминающие лепестки. Этот вид широко распространён, растёт в самых разных местах обитания по всей стране, от окраин тропических лесов до пустынь и субальпийских районов. Бессмертник прицветниковый служит кормовым растением для различных личинок Чешуекрылых (бабочек и мотыльков), а взрослые бабочки, журчалки, местные пчёлы, мелкие жуки и кузнечики посещают цветочные корзинки.
Бессмертник прицветниковый оказался очень приспособленным к культивированию. Он был размножен и культивирован в Германии в 1850-х годах, после чего в продаже появились однолетние сорта с разнообразной окраской цветков — от белых до бронзовых и пурпурных. Семена многих из них продают в пакетиках со смесью окрасок. В Австралии многие сорта представляют собой многолетние кустарнички, которые стали популярными садовыми растениями. Более прочные, длинностебельные формы используются в коммерческих целях в индустрии срезанных цветов.
Таксономия
Французский ботаник Этьен Пьер Вантена описал бессмертник прицветниковый как Шаблон:Lang-la2 в своей работе «Jardin de Malmaison» 1803 года[3] — книге, написанной по заказу первой жены Наполеона Жозефины де Богарне для каталогизации редких растений, которые она собирала и выращивала в саду поместья Мальмезон[4][5]. Латинский видовой эпитет Шаблон:Lang-lad2 (Шаблон:Tr-la[6]) относится к напоминающим бумагу прицветникам (часто ошибочно называемым лепестками) цветочных головок[7]. Генри Кренк Эндрюс перевёл его в род Шаблон:Bt-latrus на основании морфологии его розетки в 1805 году[8], и в течение многих лет он был известен как Шаблон:Lang-la2. Лео Хенкель фон Доннерсмарк описал его как Шаблон:Lang-la2 в 1806 году, а Кристиан Хендрик Персон — как Шаблон:Lang-la2 в 1807 году[9]. Название Шаблон:Lang-la2 вид получил в 1991 году[10], когда Арне Андерберг и Лори Хаеги поместили представителей рода Helichrysum в новый род Bracteantha и обозначили B. bracteata в качестве типового вида[11]. Однако они не знали, что российский ботаник Николай Цвелёв в предыдущем году уже поместил X. bracteatum в новый, на тот момент монотипический, род Шаблон:Bt-latrus[12]. Это название было образовано от греческих слов Шаблон:Tr-gr и Шаблон:Tr-gr, что, вероятно, связано с характером отличительных прицветников[1]. В течение десятилетия существовала путаница; в литературе и садоводческой торговле появлялось название Bracteantha, пока в 2002 году не было уточнено, что последнее название имеет приоритет[11]. Популярное название X. bracteatum в Европе — Шаблон:Tr-en, а в Австралии он известен как Шаблон:Tr-en[7]. Альтернативным названием в Европе XIX века было Шаблон:Tr-en[13]. X. bracteatum сам по себе очень изменчив и может представлять несколько криптических видов[11]. В качестве альтернативы, тасманский вид Шаблон:Bt-latrus может быть объединён с ним в будущих таксономических пересмотрахШаблон:Sfn.
Бессмертник прицветниковый и его родственники принадлежат к Шаблон:Bt-ruslat, большой трибе в семействе Asteraceae. Однако молекулярное исследование Gnaphalieae 2002 года показало, что род Xerochrysum, вероятно, является полифилетическим, так как два исследованных вида, X. bracteatum и X. viscosum, не были тесно связаны друг с другом[14]. При культивировании была зарегистрирована гибридизация X. bracteatum с X. viscosum и X. papillosum, а также, возможно, с Coronidium elatum и C. boormaniiШаблон:Sfn.
Описание
Бессмертник прицветниковый представляет собой прямостоячее многолетнее, а иногда и однолетнее травянистое растение, иногда редко разветвлённое у основания. Обычно оно достигает 20—80 см в высоту, но в открытых местах, таких как прибрежные скалы, может иметь вид кустарничка. Зелёные стебли шероховаты и покрыты мелкими волосками; они прочнее, чем у других представителей рода. Листья ланцетные, эллиптические или продолговатые, длиной от 1,5 до 10 см и шириной от 0,5 до 2 см. Они также покрыты тончайшими волосками. Расположенные на высоких стеблях над листвой, цветочные корзинки имеют диаметр от 3 до 7 см. Иногда на одном стебле образуется несколько корзинокШаблон:Sfn. Как и корзинки всех Asteraceae, они состоят из центрального диска, содержащего множество мелких отдельных язычковых цветков; они сидят прямо на расширенной части стебля, называемой цветоложем. Корзинка в целом выглядит как один цветок и поэтому считается антодием (греч. ложный цветок).
Вокруг диска находится мутовка из видоизменённых листьев — прицветников, которые у Xerochrysum, как и у большинства Gnaphalieae, похожи на лепестки, жёсткие и «бумажные» по текстуре. Расположенные рядами, эти прицветники скручиваются и окружают соцветия, защищая их перед цветениемШаблон:Sfn. Они создают впечатление блестящего жёлтого венчика вокруг диска. Промежуточные прицветники иногда белые; внешние бледнее, часто с красноватыми или коричневыми полосками (большее разнообразие окрасок встречается у культурных сортов)[15]. Эти прицветники сухие, плёнчатые, с низким содержанием воды, в отличие от листьев или частей цветка других растений. Они состоят из омертвевших клеток, которые необычны тем, что имеют тонкую первичную и толстую вторичную клеточную стенку, что характерно только для клеток склеренхимы, или структурных клеток, а не клеток цветков или листьев[16].
Отдельные соцветия жёлтые[15]. Соцветия на внешних сторонах диска — женские, а в центре — двуполые. Женские цветки лишены тычинок и имеют только очень короткий, трубкообразный венчик, окружающий пестик, который раздваивается и образует два рыльца, в то время как бисексуальные или гермафродитные цветки имеют более длинный венчик и (как практически у всех представителей семейства) пять тычинок, сросшихся у пыльников, с пестиком, выходящим из центра. Жёлтый венчик и пестик расположены над завязью с одной яйцеклеткой и окружены паппусом — сильно видоизмененный чашелистик Asteraceae. Он состоит из множества щетинок, расположенных вокруг соцветийШаблон:Sfn. Жёлтого цвета, они сохраняются и, как полагают, помогают ветру разносить плоды длиной 0,3 смШаблон:Sfn. Гладкий коричневый плод — семянка — имеет длину 2—3 мм, с паппусом на одном из концовШаблон:Sfn.
В дикой природе Б. прицветниковый можно отличить от X. bicolor в Тасмании по более широким листьям и паутинистым волоскам на стеблях, а от X. macranthum в Западной Австралии — по цвету цветочных головок; у последнего вида цветочные головки белые, а у X. bracteatum — золотисто-жёлтые. Xerochrysum subundulatum из высокогорных и субальпийских районов Нового Южного Уэльса, Виктории и Тасмании является корневищным и имеет заметно заострённые оранжевые прицветникиШаблон:Sfn. Восточноавстралийский вид X. viscosum можно отличить по шершавым и липким листьямШаблон:Sfn.
Распространение и среда обитания
Бессмертник прицветниковый встречается во всех штатах и территориях материковой Австралии, а также в Тасмании[15]. Широко распространённый, он встречается от Северного Квинсленда до Западной Австралии, во всех местах обитания, за исключением густо затенённых участков[7]. Он растёт как однолетник на участках красного песка в Центральной Австралии[17], быстро реагируя на дожди для завершения своего жизненного цикла[18]. Распространён также среди гранитных обнажений на юго-западе Западной Австралии[13] и встречается в Сиднейском регионе на более тяжёлых и плодородных почвах, таких как базальтовые, сланцевые или известняковые, обычно в районах с высоким уровнем грунтовых вод[19]. Сопутствующие виды в Сиднейском бассейне включают Eucalyptus pilularis в открытом лесу и кустарники Empodisma minus и Baloskion australe в болотистых местах[19]. Сообщалось, что он растёт на нарушенной почве, вдоль обочин дорог и на полях в регионе Новой Англии в США[20].
Экология
Ярко окрашенные прицветники действуют как лепестки, привлекая насекомых, таких как журчалки, местные пчёлы и мелкие жуки, которые опыляют соцветияШаблон:Sfn. Кузнечики также посещают цветочные головки[21]. На этом виде были зарегистрированы гусеницы Шаблон:Bt-latrus, а также гусеницы Шаблон:Bt-latrus[22]. Крошечные плоды разносятся ветром, прорастают и растут после пожара или на потревоженной земле[19].
Образование цветов связано с увеличением продолжительности дня, и в целом растения производят больше всего цветов с декабря по март. Изменение времени посадки или искусственное изменение уровня освещённости могут быть способами увеличить производство цветов вне этих месяцев[23].
Водяная плесень (оомицет) Шаблон:Bt-latrus заразила товарные культуры в Италии и Калифорнии. В 2002 г. на Лигурийском побережье широко распространённое заражение нескольких культурных сортов, в первую очередь 'Florabella Pink' и в меньшей степени 'Florabella Gold' и 'Florabella White', привело к образованию пузырей на листьях и развитию хлорозных поражений на листьях, а также белых пятен на нижней стороне, особенно в местах с плохой вентиляцией[24]. В 2006 г. произошла вспышка ложной мучнистой росы на посевах Xerochrysum bracteatum в округе Сан-Матео, Калифорния, когда на листьях образовались большие хлоротические поражения. Инфекция Phytoplasma повредила посевы X. bracteatum в Чешской Республике в период с 1994 по 2001 год, вызвав плохой рост, бронзовость листвы и деформацию цветочных головок. Генетически возбудитель был неотличим от возбудителя желтухи растений[25]. Шаблон:Bt-ruslat атакует и образует галлы на корнях, что приводит к заболеванию или гибели растения[13].
Выращивание
Бессмертник прицветниковый был введён в культуру в Англии к 1791 годуШаблон:Sfn. Немецкий садовод Херрен Эбрич получил материал и разработал его в своем питомнике в Арнштадте недалеко от Эрфурта в Германии. Он выращивал и продавал сорта разных цветов от бронзового до белого и пурпурного, которые распространились по Европе в 1850-х годах. Прицветники этих ранних форм, как правило, оставались чашевидными вокруг головки цветка, а не расплющивались, как у местных австралийских форм[7]. Это также были однолетние, а не многолетние формы. Многим сортам дали названия, такие как atrococcineum' (тёмно-алые цветочные головки), 'atrosanguineum' (тёмно-кроваво-красные цветочные головки), 'aureum' (золотисто-жёлтые цветочные головки), 'bicolor' (жёлтые цветочные головки с красными кончиками), 'compositum' (большие разноцветные цветочные головки), 'macranthum' (большие белые цветочные головки с розовыми краями) и 'monstrosum' (цветочные головки с множеством прицветников), хотя сегодня они обычно продаются в виде смешанных семян для выращивания как однолетники[26]. Считается, что некоторые цветные формы южноафриканского бессмертника были введены в программу разведения, что привело к огромному разнообразию цветов. X. bracteatum был одним из нескольких видов, которые стали популярными среди европейских королевских особ и знати с начала XIX века, однако не пользовались успехом в Австралии вплоть до 1860-х годов, когда они заняли более заметное место в австралийских садахШаблон:Sfn.
Большинство сортов, введённых в культуру в Австралии во второй половине XX века, являются многолетними растениямиШаблон:Sfn. 'Dargan Hill Monarch' был первым из них, за ним последовали многие другие[26]. Обильно цветущие, они бывают разных цветов, включая белый, жёлтый, оранжевый, бронзовый, розовый и красный. Их коммерческая продолжительность жизни обычно составляет около трёх летШаблон:Sfn. Компания Aussie Winners из Квинсленда имеет ряд компактных растений с окраской цветков от оранжевого до белого, известных как Sundaze[27]. Растения этой серии обычно имеют более крупные листья[28]. Этот ассортимент выиграл Gran premio d’oro на выставке Euroflora в Женеве в 2001 году за лучшую новую серию растений за предыдущие три года. «Florabella Gold», член серии Florabella, получил награду за лучшее новое горшочное растение (вегетативное) на конкурсе Общества американских флористов в 1999 годуШаблон:Sfn. Сорта 'Wallaby' представляют собой ряд более высоких форм с узкими листьями и белыми, жёлтыми или розовыми цветами[29]. Другие коммерческие диапазоны включают серию Nullarbor и Queensland Federation daisies, в том числе 'Wanetta Sunshine' и 'Golden Nuggets'.
Бессмертник прицветниковый легко выращивать как из семян, так и из черенков, хотя названные сорта вырастают только из черенков. Растениям полезно обрезать старые побеги зимой, чтобы весной дать возможность расти новым побегам. Обрезка старых цветочных головок способствует увеличению количества цветов[7]. Свежие семена прорастают через 3-20 дней и не требуют специальной обработкиШаблон:Sfn. Растения лучше всего растут на кислых, хорошо аэрируемых почвах с pH от 5,5 до 6,3 и низким уровнем фосфора. Они чувствительны к дефициту железа, который проявляется в пожелтении (хлорозе) самых молодых листьев, в то время как жилки листьев остаются зелёными. Xerochrysum bracteatum можно выращивать в больших горшках или оконных ящиках, и это хорошее растение-первопроходец в саду, пока другие растения не приживутся. Низкорослые сорта подходят для подвесных корзин и бордюрных посадок[29]. Цветы привлекают в сад бабочек[30].
Засушенные цветы хранятся долго — до нескольких лет — и используются в цветочных композициях и в срезке. Для коммерческих целей используются более прочные формы с длинным стеблем. Основным фактором, ограничивающим продолжительность жизни сухоцветов, является увядание стеблей, поэтому цветы иногда объединяют в композиции. Погружение цветов в глицерин или полиэтиленгликоль также увеличивает продолжительность жизни.
Классификация
Таксономия[31]
Шаблон:Bt, 1990, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 27: 151
Вид Бессмертник прицветниковый относится к роду Бессмертник семейства Шаблон:Bt-ruslat порядка Шаблон:Bt-ruslat. Кладограмма в соответствии с Системой APG IV:
Синонимы
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
- Шаблон:Bt
Примечания
Литература
Ссылки
- ↑ 1,0 1,1 Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Публикация
- ↑ Шаблон:ВТ-ЭСБЕ
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 Шаблон:Cite journal
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ 11,0 11,1 11,2 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ 13,0 13,1 13,2 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Cite journal
- ↑ 15,0 15,1 15,2 Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Cite journal
- ↑ Шаблон:Cite journal
- ↑ 19,0 19,1 19,2 Шаблон:Cite journal
- ↑ Шаблон:Cite book
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Cite book
- ↑ Шаблон:Cite journal
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Cite journal
- ↑ 26,0 26,1 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ 29,0 29,1 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Cite web
.jpg){kind=link}