Биологическое правило или биологический закон — это обобщенный закон, принцип или эмпирическое правило, сформулированное для описания закономерностей, наблюдаемых в живых организмах. Биологические правила и законы часто разрабатываются как краткие, широко применимые способы объяснения сложных явлений или важных наблюдений об экологии и биогеографическом распределении видов растений и животных по всему миру, хотя они были предложены или распространены для всех типов организмов. Многие из этих закономерностей экологии и биогеографии названы в честь биологов, впервые описавших их.[1][2]
С момента зарождения своей науки биологи стремились объяснить очевидные закономерности в данных наблюдениях. В своей биологии Аристотель вывел правила, регулирующие различия между живородящими четвероногими (в современных терминах — наземными плацентарными млекопитающими). Среди его правил было то, что размер выводка уменьшается с увеличением массы тела взрослой особи, в то время как продолжительность жизни увеличивается с периодом беременности и с массой тела, а плодовитость уменьшается с увеличением продолжительности жизни. Так, например, у слонов меньше выводков, чем у мышей, но при этом продолжительность жизни и беременности больше.[3] Подобные правила кратко систематизировали сумму знаний, полученных в результате ранних научных измерений мира природы, и могли использоваться в качестве моделей для прогнозирования будущих наблюдений. К числу самых ранних биологических правил в наше время относятся правила Карла Эрнста фон Бэра (начиная с 1828 года) об эмбриональном развитии[4] и Константина Вильгельма Ламберта Глогера о пигментации животных (1833 год).[5] Среди биогеографов существует некоторый скептицизм относительно полезности общих правил. Например, J. C. Briggs в своей книге 1987 года Биогеография и тектоника плит комментирует, что хотя правила кладистикиВилли Хеннига «в целом были полезны», его правило прогрессии «подозрительно».[6]
Список биологических правил
Файл:Bergmann's Rule.svgПравило Бергмана гласит, что масса тела увеличивается с более холодным климатом, как у шведского лося.[7]
Правило Аллена гласит, что среди родственных форм гомойотермных (теплокровных) животных, ведущих сходный образ жизни, те, которые обитают в более холодном климате, имеют относительно меньшие выступающие части тела: уши, ноги, хвосты и т. д. Он назван в честь Джоэла Азафа Аллена, который описал его в 1877 году.[8][9]
Правило Бэтсона гласит, что дополнительные ноги зеркально-симметричны по отношению к своим соседям, например, когда дополнительная нога появляется в гнезде ноги насекомого. Он назван в честь пионера генетики Уильяма Бэтсона, который наблюдал его в 1894 году. Это, по-видимому, вызвано утечкой позиционных сигналов через границу раздела конечностей, так что полярность дополнительной конечности должна быть обратной.[10]
Правило Бергмана гласит, что в пределах широко распространенной таксономической клады популяции и виды большего размера встречаются в более холодных средах, а виды меньшего размера — в более теплых регионах. Это относится, за исключением, ко многим млекопитающим и птицам. Он был назван в честь Карла Бергмана, который описал его в 1847 году.[11][12][13][14][15]
Правило Копа гласит, что линии популяции животных имеют тенденцию увеличиваться в размерах тела в течение эволюционного времени. Правило названо в честь палеонтолога Эдварда Копа.[16][17]
Глубоководный гигантизм, отмеченный в 1880 году Генри Ноттиджем Мозли,[18] утверждает, что глубоководные животные крупнее своих мелководных собратьев. В случае морских ракообразных было высказано предположение, что увеличение размера с глубиной происходит по той же причине, что и увеличение размера с широтой (правило Бергмана): обе тенденции включают увеличение размера с уменьшением температуры.[19]Файл:Dollo's law of irreversibility.svgЗакон необратимости Долло утверждает, что после того, как организм эволюционировал определенным образом, он не вернется точно к предыдущей форме.
Закон необратимости Долло, предложенный в 1893 году[20]бельгийскимпалеонтологомфранцузского происхождения Луи Долло, утверждает, что «организм никогда не возвращается точно в прежнее состояние, даже если он оказывается в условиях существования, идентичных тем, в которых он жил ранее … он всегда сохраняет некоторый след промежуточных стадий, через которые он прошел.»[21][22][23]
Правило Фостера, также известное как правило острова или эффект острова гласит, что представители вида становятся меньше или больше в зависимости от ресурсов, доступных в окружающей среде.[29][30][31] Впервые это правило было сформулировано Дж. Бристолом Фостером в 1964 году в журнале Nature, в статье под названием «Эволюция млекопитающих на островах».[32]
Закон Гаузе или принцип конкурентного исключения, названный в честь Георгия Гаузе, гласит, что два вида, конкурирующие за один и тот же ресурс, не могут сосуществовать при постоянных значениях численности популяции. Конкуренция ведет либо к вымиранию более слабого конкурента, либо к эволюционному или поведенческому сдвигу в сторону другой экологической ниши.[33]
Правило Гамильтона гласит, что частота генов должна увеличиваться, когда родство реципиента с субъектом, умноженное на выгоду для реципиента, превышает репродуктивные издержки для субъекта. Это прогноз из теории родственного отбора сформулированный Уильямом Гамильтоном.[36]
Правило Харрисона гласит, что размеры тела паразита изменяются вместе с размерами тела его хозяина. Он предложил это правило для вшей,[37] но более поздние авторы показали, что оно одинаково хорошо работает для многих других групп паразитов, включая ракушек, нематод,[38][39] блох, мух и клещей, а также для аналогичного случая мелких травоядных на больших растениях.[40][41][42]
Правило прогрессии Хеннига гласит, что при рассмотрении группы видов в кладистике, виды с наиболее примитивными признаками обнаруживаются в самой ранней части области, которая будет центром происхождения этой группы. Названо в честь Вилли Хеннига, который изобрел это правило.[6][43]
Правило Джордана гласит, что существует обратная зависимость между температурой воды и меристическими характеристиками, такими как количество лучей плавника, позвонков или числа чешуек, которые, как видно, увеличиваются с понижением температуры. Он назван в честь отца американской ихтиологииДэвида Старра Джордана.[44]Файл:Sykora02.jpgПринцип Лака соответствует размеру кладки для наибольшего количества детенышей, которых родители могут прокормить
Принцип Лака, предложенный Дэвидом Лаком, гласит, что «размер кладок каждого вида птиц был адаптирован естественным отбором, чтобы соответствовать наибольшему количеству птенцов, для которых родители в среднем могут обеспечить достаточно пищи».[45]
Правило Рапопорта гласит, что широтные диапазоны растений и животных обычно меньше на более низких широтах, чем на более высоких широтах. Он был назван в честь Эдуардо Х. Рапопорта Г. К. Стивенсом в 1989 году.[46]
Правило Ренча гласит, что среди многих родственных видов половой диморфизм по размеру будет увеличиваться с увеличением размеров тела, когда самцы больше самок, и уменьшаться с увеличением средних размеров тела, когда самки больше самцов. Это правило применимо к приматам, ластоногим (тюленям), и даже к парнокопытным (таким как крупный рогатый скот и олени).[47] Он назван в честь Бернхарда Ренча, который предложил его в 1950 году.[48]
Закон Шмальгаузена, названный в честь Ивана Шмальгаузена, гласит, что популяция находящаяся на крайнем пределе своей толерантности в каком-либо одном аспекте, более уязвима для небольших различий в любом другом аспекте. Следовательно, разброс данных — это не просто шум, мешающий обнаружению так называемых «основных эффектов», но также индикатор стрессовых условий, ведущих к большей уязвимости[49].
Правило Торсона гласит, что донные морские беспозвоночные в низких широтах имеют тенденцию производить большое количество яиц, развивающихся до пелагических (часто планктотрофных — питающихся планктоном) и широко рассеивающихся личинок, тогда как в высоких широтах такие организмы имеют тенденцию производить меньше и больше лецитрофных (питающихся желтком) яиц и более крупных потомков, часто живородящих или яйцеживородящих, которые чаще вынашиваются.[50] Названо в честь Гуннара Торсона С. А. Милейковским в 1971 году.[51]
Закон Ван Валена гласит, что вероятность исчезновения видов и высших таксонов (таких как семейства и отряды) постоянна для каждой группы с течением времени; группы не становятся ни более устойчивыми, ни более подверженными вымиранию, независимо от возраста их родословной. Он назван в честь биолога-эволюциониста Ли Ван Валена[52].
Законы фон Бэра, открытые Карлом Эрнстом фон Бэром, гласят, что эмбрионы исходят из общей формы и развиваются во все более специализированные формы, так что разнообразие эмбриональных форм отражает таксономическое и филогенетическое древо. Таким образом, все животные в типе имеют сходный ранний эмбрион; животные в более мелких таксонах (классах, отрядах, семействах, родах, видах) имеют более поздние и поздние эмбриональные стадии. Это резко контрастировало с теорией рекапитуляцииИоганна Фридриха Меккеля (а позднее и Эрнста Геккеля), которая утверждала, что эмбрионы проходят через стадии, напоминающие взрослые организмы, от последовательных стадий scala naturae от предположительно низших до высших уровней организации.[53][54][4]
Закон Уиллистона, впервые замеченный Сэмюэлем Уиллистоном, гласит, что части организма имеют тенденцию уменьшаться в количестве и значительно специализироваться в функциях. Он изучал зубные ряды позвоночных и заметил, что там, где у древних животных были рты с различными видами зубов, у современных хищников появились резцы и клыки, предназначенные для разрывания и разрезания плоти, в то время как у современных травоядных появились большие коренные зубы, предназначенные для измельчения твердых растительных материалов.[55]
↑Juan Luis Arsuaga, Andy Klatt, The Neanderthal’s Necklace: In Search of the First Thinkers, Thunder’s Mouth Press, 2004, Шаблон:ISBN, Шаблон:ISBN, p. 199.
↑Jean-Baptiste de Panafieu, Patrick Gries, Evolution, Seven Stories Press, 2007, Шаблон:ISBN, Шаблон:ISBN, p 42.
↑Thorson, G. 1957 Донные сообщества (сублиторальные или мелководные шельфовые). В «Трактате по морской экологии и палеоэкологии» (Под ред. J.W. Hedgpeth) стр. 461—534. Геологическое общество Америки.
↑Mileikovsky, S. A. 1971. Типы развития личинок у морских донных беспозвоночных, их распространение и экологическое значение: переоценка. Морская биология 19: 193—213
