Русская Википедия:Вероника (растение)

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Значения Шаблон:Таксон

Веро́ника (Шаблон:Lang-la) — род цветковых растений семейства Шаблон:Bt-ruslat[1], самый большой род этого семейства; по одним данным, насчитывает 500, по другим — около 300[2] видов. Ранее этот род включали в семейство Шаблон:Bt-ruslat[3] или в семейство Шаблон:Bt-ruslat[1].

Одно- и многолетние травы, иногда полукустарнички[4][5] , распространённые во всех частях света, но преимущественно в холодных и умеренных областях Евразии, включая высокогорья и Арктику. Род Вероника относится к числу крупных и широко распространённых в России.

Растения характеризуются мелкими цветками с двумя тычинками, собранными в различные колосовидные, зонтиковидные и метельчатые соцветия, которые могут быть сидячими и на длинных цветоножках, толстыми ветвистыми или укороченными корневищами или обильными тонкими корнями, стеблями как ползучими, так и прямыми, в основном супротивными и цельными листьями, стеблями и листьями как голыми, так и густо опушёнными.

Среди вероник есть лекарственные растения, есть хорошие медоносы. Многие виды разводятся как декоративные.

Название

Научное название рода Шаблон:Lang-la восходит к глубокой древности и встречается уже́ у римских и древнегреческих авторов[4]. Б. Н. Головкин считает, что название роду Вероника было дано в 1542 году немецким ботаником Леонартом Фуксом (1501—1566) в честь Святой Вероники[6].

В «Толковом словаре» В. Даля встречаются другие русские названия вероники: змейка, змеиная трава[7], по форме соцветий некоторых видов, напоминающих змею, а также название, связанное с преобладающей окраской цветов: «Синюшка жен. растение Veronica, луговая, прилесная, ключевая и пр.»[8]

В «ЭСБЕ» на Веронику переадресуется название «Андреева трава»[9].

Н. И. Анненков в «Ботаническом словаре» (1878) в статье о веронике привёл простонародные и книжные названия, употреблявшиеся в разных местностях России с указанием лиц, зафиксировавших эти названия в печати или письменно, а также названия на немецком, французском и английском языках: Шаблон:Врезка

Белорусское название вероники крынічнік, родственно слову Шаблон:Lang-be — «родник» и связано с околоводным произрастанием некоторых видов вероник[10].

Ботаническое описание

Файл:Veronica beccabunga Sturm36.jpg
Шаблон:Бот.илл.

Корневище

Корневище тонкое, длинное, ползучее, может быть ветвистым, или короткое с многочисленными тонкими корнями, иногда корни нитевидные. У Шаблон:Bt-ruslat корни стелющиеся, толстые. Корневища образуют один или несколько восходящих побегов.

Файл:Veronica anagallis-aquatica 6.jpg
Стебель вероники ключевой

Стебель

Стебли прямые или распростёртые, одиночные или ветвистые, иногда ветвистые у основания. У вероники ключевой стебли полые внутри. Стебли опушены мягкими простыми волосками, стебельчатыми железистыми волосками или голые, а у соцветия железисто опушённые. У Шаблон:Bt-ruslat стебли густо опушены длинными волосками. У Шаблон:Bt-ruslat и других полукустарничков, а также у кустарниковых австралийских и южноамериканских видов стебли у основания древеснеющие. Высота стебля колеблется от 2 см (у Шаблон:Bt-ruslat[5]Шаблон:Стр.) до 150 (120[4]) см (у Шаблон:Bt-ruslat). Есть ползучие виды, укореняющиеся в узлах или в нижних частях стеблей.

Файл:Veronica agrestis2 W.jpg
Лист вероники пашенной,
средняя длина 8 мм

Листья

Листья расположены либо супротивно (у подавляющего большинства)[4], либо поочерёдно, либо только в верхней части поочерёдно[5], либо мутовками по 3—9 в мутовке. Некоторые виды обладают, как супротивным, так и мутовчатым расположением листьев. Нижние листья могут быть чешуевидными. Форма листьев может быть эллиптической, овальной, яйцевидной, обратнояйцевидной, яйцевидно-треугольной, продолговато-яйцевидной, ланцетной или узколанцетной, яйцевидно-ланцетной, яйцевидно-округлой, линейно-ланцетной, продолговатой и почти линейной, а также сердцевидной. У Шаблон:Bt-ruslat листья перисто рассечены на линейные или нитевидные, реже узколанцетные расставленные доли, а у Шаблон:Bt-ruslat дважды перисто-раздельные с тонкими, почти нитевидными долями. Перисторасчленённые листья встречаются и у других видов. Листья могут быть также и пальчатолопастными. Многие виды обладают весьма разнообразной по степени расчленённости пластинкой листа. Особенно это касается Шаблон:Bt-ruslat, у которой листья могут цельнокрайными, расставленно-крупнопильчатыми, перисторассечёнными и дважды-перисторассечёнными. Наиболее обычны яйцевидные и продолговатые листья[4]Шаблон:Стр.. Края листьев зубчатые, мелко-тупозубчатые, пильчато-зубчатые, городчатые, дважды пильчатые[4]; с немногими редкими зубчиками в верхней части, в нижней цельнокрайные. Край листа у многих видов подвержен значительной изменчивости. Листья опушённые, длиннореснитчатые, железисто-реснитчатые, с редкими рассеянными волосками, голые или кожистые. Листья обычно с коротким черешком, 1—1,5 мм длины[4]Шаблон:Стр., иногда с длинным. У Шаблон:Bt-ruslat черешки достигают 13 мм длины[4]Шаблон:Стр.. Иногда черешки уплощены и расширены, как у Шаблон:Bt-ruslat. Иногда черешки не выражены или отсутствуют вовсе, как у вероники ключевой. Размеры листьев колеблются от нескольких миллиметров (у некоторых однолетников) до 15 см длины, большинство видов обладают листьями в несколько сантиметров длины. Листья зелёного цвета, у некоторых видов серого — из-за густого опушения. Относительно длительности жизни листьев существуют лишь сведения, касающиеся немногих видов. У вероники длиннолистной удлинённые многолистные (до 25 узлов) ортотропные побеги отмирают осенью почти полностью, однако иногда возникают зимующие озимые побеги, на которых часть листьев распускается осенью, у вероники колосистой и седой — листья осенней генерации перезимовывают зелёными.

Файл:Veronica persica (1).jpg
Цветок вероники персидской,
средний диаметр 11 мм
Файл:Veronica-floral-diagram.svg
Диаграмма цветка

Цветки

Цветки собраны в верхушечные рацемозные колосовидные, зонтиковидные или метельчатые соцветия открытого типа[4], соцветия могут быть в пазухах листьев, иногда только верхних. Число цветков в соцветии редуцировано до двух или даже до одного. Колосовидными соцветиями обладают, например, Шаблон:Bt-ruslat и Шаблон:Bt-ruslat, а зонтиковидные встречаются в основном среди высокогорных типов. В основном же соцветия вероник представляют собой терминальные или латеральные кисти[4]. При отцветании кисти зачастую могут удлиняться. Цветоножки могут быть длинными, в основном короткие, в колосовидных соцветиях цветки сидячие. У Шаблон:Bt-ruslat, например, цветоножки очень длинные, а у вероники Положий — нитевидные и по длине в несколько раз превышают чашечку. Соцветия вероник могут быть очень различными по густоте. Густота соцветия может значительно варьировать даже в пределах одного и того же вида. У однолетников, особенно у эфемеров, соцветия представляют почти всю надземную часть растения. У некоторых видов вероник соцветия очень своеобразны, кроющие листья цветков у них не отличаются от вегетативных. Некоторые морфологи зачастую рассматривают подобные соцветия как собрание отдельных цветков. Однако при переходе от вегетативной части растения к соцветию типа кисти происходят следующие явления: 1) изменяются форма и размеры листьев; 2) изменяется листорасположение; 3) нижний кроющий лист отделяется от самого верхнего вегетативного листа междоузлием, часто более длинным, чем предшествующие. У Шаблон:Bt-ruslat периоды формирования вегетативных и кроющих листьев цветков чередуются[11]. Аналогичное явление наблюдается и у Шаблон:Bt-ruslat[12]. Таким образом, ось соцветия с течением времени трансформируется в вегетативный побег.

Цветки небольшие, обоеполые, зигоморфные. Прицветники цельные, реснитчатые, узколинейные, линейные, прямые, ланцетные, яйцевидно-ланцетные, линейно-ланцетные. Околоцветник двойной. Чашечка на ¾ или полностью рассечена на пять эллиптических, широколанцетных, ланцетных или линейно-ланцетных реснитчатых долей, из которых одна недоразвита, более короткая и узкая, короче или немного шире остальных, или две передние более длинные, две средние вдвое, а пятая втрое короче передних; или рассечена на четыре яйцевидно-ланцетные, ланцетные, эллиптические острые короткореснитчатые или реснитчатые по краю доли, гладкие, опушённые или железисто опушённые. Венчик сростнолепестный, в основном четырёхраздельный, колесовидной формы, дифференцированный на трубку и отгиб, в зеве как правило, опушённый[4], различных оттенков синего, лилового или фиолетового цвета, иногда белый, жёлтый или красноватый (часто некоторые доли окрашены в белый цвет), длиннее или короче чашечки, иногда может быть равен ей. У некоторых видов отгиб не выражен. Трубка венчика в два, три, иногда в четыре-пять раз короче отгиба или равна ему. Доли отгиба обратнояйцевидные, широкояйцевидные, продолговато-яйцевидные, овальные или округлые тупые, яйцевидно-ланцетные, ланцетные, эллиптические, ромбовидно-ланцетные, линейно-ланцетные острые. Одна из лопастей отгиба немного шире или у́же остальных или верхняя лопасть шире боковых и значительно шире нижней. Размеры околоцветника весьма различны и могут варьировать, особенно у крупноцветковых видов, в широких пределах. Так, у Шаблон:Bt венчик цветка колеблется от 8 до 18 мм в диаметре. Среди однолетников встречаются цветки, не превышающими 3 мм в диаметре, а Шаблон:Bt-ruslat обладает цветками всего 2,5 мм в диаметре. Две тычинки прикреплены к трубке венчика в её средней части и располагаются как бы по бокам от заднего лепестка. Длина тычинок связана с размерами цветка и способом его опыления. У высокогорных видов, таких как Шаблон:Bt-ruslat, обладающих факультативной энтомогамией и нередко самоопыляющихся, тычинки в основном короткие. Напротив, у энтомогамных вероник равнин и нижних поясов гор тычиночные нити очень длинные и часто утолщены в средней части[4]. Таковы тычинки у Шаблон:Bt-ruslat, Шаблон:Bt-ruslat и других видов.

Гинецей ценокарпный из двух медианных плодолистиков. Завязь двухгнёздная, с центральной плацентой. Пыльцевые зёрна трёх-четырёх-бороздные, некрупные. Пыльца двух- или трёхклеточная. Столбик один, с головчатым, редко двухлопастным рыльцем, может быть очень разной длины: от 7—8 до 0,1 мм[4].

Файл:Veldereprijs zaden (Veronica arvensis seeds).jpg
Семена вероники полевой,
длина 1 мм, ширина 0,5 мм

Плоды

Плод — двугнёздная ценокарпная коробочка, но может быть и одногнёздной[4], по форме может быть обратнояйцевидной, округло-почковидной, округло-эллиптической, почти округлой; продолговатой, к верхушке суженной; обратносердцевидной, сердцевидной, обратнотреугольной, в основном с небольшой выемкой. Коробочка опушённая, голая или с единичными волосками, железисто-волосистая, длинноволосистая. Столбик в основном короче коробочки или выемки в ней, может быть равен ей. У Шаблон:Bt-ruslat и вероники седой столбик в 2—2,5 раза длиннее коробочки, у Шаблон:Bt-ruslat вдвое длиннее её, у вероники колосистой — длиннее в 2,5 раза. Вскрывание коробочки может происходить как по перегородкам, так и по гнёздам. Разнообразие плодов находится в резком контрасте со сравнительной однотипностью цветков, что выделяет веронику из других родов семейства.

Семена средних размеров, яйцевидные или округлые, плоско-выпуклые, гладкие или бугорчатые, желтоватые, от 0,5—0,7 мм до 2—3 мм длины. У некоторых видов семена сильно уплощённые, часто почти плоские. Встречаются лодочковидные и бокаловидные семена. Количество семян в коробочке очень невелико, часто не более 2—3[4].

Число хромосом сводится к основным числам X=7, 8, 9. Только у вероник секции Pseudolysimachium X=17[4].

Опыление

У вероник с мелкими цветками и у многих высокогорных форм развиты автогамия, анемогамия или факультативная энтомогамия. Мюллер[13] приводит в своей капитальной сводке для Шаблон:Bt-ruslat и Шаблон:Bt-ruslat лишь очень немного мелких насекомых из двукрылых и жуков. Отсутствие светлого пятна в зеве этих растений также указывает на отсутствие какой-либо специализированной энтомогамии. По наблюдениям Мюллера, цветки у вероники альпийской даже в солнечную погоду нередко самоопыляются ещё до раскрывания. Волоски в зеве цветков, присутствующие почти у всех видов, препятствуют попаданию влаги внутрь цветка и защищают пыльцу от намокания. Первая же капля дождя, попадая в зев цветка, задерживается в нём, закрывая выход воздуху, заполняющему цветочную трубку. Давление этого воздуха препятствует проникновению первой и последующих капель внутрь цветка. Кроме того, некоторые вероники закрывают венчики в преддверии дождя и на ночь, тем самым также осуществляя защиту своей пыльцы от намокания во время дождя или от попадания в них росы. У крупноцветковых вероник невысокогорных открытых мест более специализированное опыление, хотя комплекс посещающих их насекомых весьма разнообразен. При наблюдении за Шаблон:Bt-ruslat за несколько дней было отмечено 16 видов насекомых, регулярно посещавших её. Среди них перепончатокрылые и другие различные мелкие пчелиные, двукрылые, бабочки. Особенно своеобразно опыление так называемыми «парящими мухами», которые, подобно бабочкам-бражникам, «пьют сок» как бы на лету, лишь придерживаясь лапками за средние утолщённые части тычиночных нитей. При этом пыльца попадает на грудь насекомого, а затем на рыльца других цветков. Известно, что опыление парящими насекомыми проходит очень интенсивно. Как и у многих других энтомогамных растений, зев у этих видов вероник отличается по цвету. У вероники широколистной и дубравной он, например, тёмно-синий на светло-синем фоне. Хотя роль «сосущих мух» в опылении вероник очень значительна, Куглер[14] считает, что главные опылители их — мелкие пчелиные, мухи же играют известную роль лишь на бедных пчелиными местообитаниях. Шмели же мало посещают цветки вероник из-за небольшого количества нектара[4].

Жизненные формы

В зависимости от вида корневищ и длительности жизненного цикла вероники подразделяются на следующие жизненные формы[4]Шаблон:Стр.:

  • Коротко- и длиннокорневищные длиннопобеговые многолетники с тонкими корнями. Корневища бывают эпигеогенные и гипогеогенные.
  • Корневищные розеточные и полурозеточные формы.
  • Травянистые многолетники со столоноподобными корневищами.
  • Ползучие травянистые многолетники.
  • Короткокорневищные кистекорневые травянистые многолетники (с толстыми корнями).
  • Полукустарнички.
  • Монокарпики, представлены исключительно однолетниками. Среди них встречаются как длительно вегетирующие, так и эфемеры. Некоторые однолетники «озимого» типа, такие как Шаблон:Btname, могут жить несколько лет. У типичных эфемеров соцветия возникают из пазух самых нижних листьев, для многих эфемеров-вероник характерно возникновение большого числа придаточных почек.

Распространение

Файл:Veronica serpyllifolia plant.jpg
Вероника тимьянолистная,
лесной и луговой вид
Файл:Veronica alpina001.jpg
Вероника альпийская,
растение альпийских и субальпийских лугов
Файл:Beekpunge bloeiwijze (Veronica beccabunga inflorescens).jpg
Вероника поточная,
растение влажных мест

Растения рода Вероника встречаются во всех частях света, но чаще в умеренных и холодных областях Европы и Азии, преимущественно в Средиземноморье; часто в высокогорьях. Для Австралии, Новой Зеландии и Южной Америки характерны кустарниковые вероники.

Общий ареал

Ареал вероник очень обширен и занимает (если не принимать в расчёт Антарктиду) половину суши земного шара. Он охватывает всю Евразию, кроме Крайнего Севера, северо-востока и отчасти востока (бассейн Уды и ряд районов Охотского побережья) Сибири; островов Тихого и Индийского океанов; Африку в пределах Северного полушария и гор восточной части; Северную Америку, приблизительно к югу от 62° северной широты; Центральную и отчасти Южную Америку и Австралию к югу от 30° южной широты, причём австралийский фрагмент ареала изолирован от остальной части[4]. В Зарубежной Арктике дальше всех на север заходит Шаблон:Bt-ruslat, она растёт на островах близ северного побережья полуострова Лабрадор, на юге Баффиновой Земли, на острове Ян-Майен, в Исландии, арктической Скандинавии[2].

В Северной Африке известно незначительное количество вероник — около 11, в Северной Америке насчитывается 15 видов, близких к евроазиатским[5]. В Австралии количество видов примерно такое же, как и в Америке, но австралийские виды более самобытные[4].

На Пиренейском полуострове обитает 35 видов, на Апеннинском полуострове — 29 видов, в Германии — 33 вида, в Скандинавии — 22 вида, в Великобритании — 19 видов, в Греции и Болгарии — 42 вида, в Турции — 47 видов, в Иране — 38 видов, в Сирии и Ливане — 22 вида, в Памиро-Алае и Тянь-Шане — 31 вид, в Гималаях — около 30 видов, в Китае (без Джунгарии и Кашгарии) — 34 вида, в Японии — 16 видов[4].

На территории бывшего СССР встречается 150 видов[15], в Европейской части СССР (с Крымом) — 37 видов, на Кавказе — 49 видов[4]. В Российскую Арктику проникают 6 видов[2].

Наиболее богато представлены вероники на Пиренейском полуострове, Балканском полуострове, на Кавказе и в Малой Азии. Особенно поражает Кавказ, по территории значительно уступающий Малой Азии.

Вероники произрастают в самых разнообразных условиях, но в основном это растения открытых пространств. Хотя происхождение рода связывают с влажными субтропическими лесами Средиземноморья, лесных видов в настоящее время мало. В лесной полосе большая часть видов обитает в светлых лесах и на лугах. В степной и лесостепной полосе Евразии видовое разнообразие вероник небольшое, хотя они встречаются в больших количествах. Некоторые вероники ведут себя как сорняки[4].

Многие виды вероник входят в состав самых разнообразных группировок, являясь в них доминантами. Так, виды секции Шаблон:Bt преобладают в растительности по ручьям в Средней Азии, Шаблон:Bt-ruslat — в нагорно-ксерофильных группировках Армении, Шаблон:Bt-ruslat — в «эфемеровых лугах» Копетдага, Шаблон:Bt-ruslat — в степях Даурии и т. д.

По всей или почти по всей Европе и России в светлых лесах, по опушкам, на лугах растут Шаблон:Bt-ruslat, вероника колосистая, Шаблон:Bt-ruslat. В лесах Кавказа растут Шаблон:Bt-ruslat, Шаблон:Bt-ruslat, Шаблон:Bt-ruslat, Шаблон:Bt-ruslat.

На сырых лугах, по берегам рек, озёр, на болотах растут Шаблон:Bt-ruslat — В Европе, на Урале, в Сибири, большей части Азии, Америке и Африке; Шаблон:Bt-ruslat — в Европе, Турции, Сибири, Средней Азии, Китае, Северной Америке; Шаблон:Bt-ruslat — почти по всей территории бывшего СССР, по всей Европе и в Северной Америке.

Большое разнообразие видов вероник в горах. На альпийских и субальпийских лугах растут вероника альпийская — в горах почти по всей Евразии; Шаблон:Bt-ruslat, Шаблон:Bt-ruslat — в горах Азии; Шаблон:Bt-ruslat — в Центральных Саянах. Для альпийских лугов Западной Европы характерны очень немногие виды.

В высокогорьях, у ледников и снежников, на скалах и каменистых россыпях растут Шаблон:Bt-ruslat — в Сибири, Средней Азии, Монголии и Китае; Шаблон:Bt-ruslat — в Средней Азии и на юге Сибири, в Монголии и Китае.

Ареал вероники на север нашей страны доходит до 60° северной широты, где встречаются бореальная вероника длиннолистная, широко распространённая в кустарниковых тундрах и на пойменных лугах европейского Севера России и по долинам крупных сибирских рек. Ещё дальше на север, в Арктике, на востоке Кольского полуострова и на северо-востоке Европейской части России, кое-где в тундрах встречаются лесные и лесостепные вероника дубравная, вероника тимьянолистная и вероника колосистая. Бореальная и степная вероника седая проникает к южным пределам Арктики по долинам рек Колыма и Майна. Широко распространена на европейском Севере России и на Ямале вероника альпийская[2].

Шаблон:Bt-ruslat растёт на высоте 2500—2600 м, а Шаблон:Bt-ruslat забирается на высоту до 3000 м, Шаблон:Bt-ruslat — до 3700 м, растущая в юго-западной части Китая Шаблон:Btname — на высоте до 4000 м над уровнем моря[4]. Но самым высокогорным видом рода является Шаблон:Bt, произрастающая в Индии, Китае, Непале и Бутане на высоте 4000—6500 м над уровнем моря[4]Шаблон:Стр..

Эндемики

Среди вероник встречаются эндемики отдельных территорий России и стран бывшего СССР[5]:

Для Кавказа эндемичны семь видов вероник, так как в последние десятилетия установлено произрастание целого ряда «кавказских условных эндемов» в Иране и (или) в Малой Азии[17].

Из 30 гималайских видов рода четыре — палеоэндемы[4].

На Азорских островах обитает только свойственная им Шаблон:Bt. Один эндемичный вид свойственен Филиппинам. В Японии из 16, обитающих там видов, — 3 эндемика: Шаблон:Bt, Шаблон:Bt и Шаблон:Bt[4].

Экология

В основном вероники мезофиты, но есть среди них и ксерофиты. Например, Шаблон:Bt-ruslat. Стебель и листья у неё опушены волосками. Волоски эти быстро отмирают и заполняются воздухом. Воздух плохо пропускает тепло, потому вероника седая не так сильно нагревается солнечными лучами. Кроме того, этот вид вероники сравнительно легко переносит высыхание. Она может потерять до 60 % содержащейся в ней воды и всё же пережить засуху[18]. Засухоустойчивы и все горные виды вероник[19]. Но самым ксерофильным видом рода является Шаблон:Bt-ruslat. Эта многолетняя вероника растёт при годовом количестве осадков 270—300 мм[4]. В верхних поясах гор Кавказа и прилегающих территорий обитают высокогорные петрофиты.

Однолетние вероники в основном тяготеют к Древнему Средиземью (хотя некоторые из них встречаются в степной и даже лесной зоне). Здесь они произрастают в огромных количествах в нагорно-ксерофильных группировках, ксерофильных редколесьях, в шибляках, на богарных землях и т. д. Но даже наиболее «экстремальные» однолетники избегают пустынь, даже сравнительно мягких.

Среди вероник встречаются гигрофильные и даже гидрофильные виды[4]. Шаблон:Bt-ruslat может расти, плавая на поверхности воды. В её стеблях и листьях образуются крупные воздухоносные ходы, межклетники. Они делают растение более лёгким[20].

Все виды вероник абсолютно нетребовательны к составу и качеству почвы. Однако петрофиты предпочитают почву с содержанием щебня[19]. Вероника длиннолистная характеризует почву среднего плодородия, а также почву со слабой кислотностью (5,0—6,7 pH)[21]. Растущие на огороде вероники характеризуют почву кислую, мало пригодную для огородных растений[22], среди них вероника дубравная, длиннолистная и лекарственная[23].

Растения морозоустойчивы, некоторые виды выдерживают понижение температуры зимой до −29 °C.

Растения рода Вероника размножаются как семенами, так и вегетативным путём. Некоторые из них являются сорняками, так как не предъявляют особых требований к условиям произрастания. Особенно быстро разрастаются стелющиеся виды вероник. К сорным растениям сельскохозяйственных культур на территории России относятся: Шаблон:Bt-ruslat, Шаблон:Bt-ruslat, Шаблон:Bt-ruslat, Шаблон:Bt-ruslat и Шаблон:Bt-ruslat[24]. Наибольшую опасность в качестве сорняка при выращивании газонов из всех растений этого рода в настоящее время представляет Шаблон:Bt-ruslat. Она может размножаться, например, кусочками стеблей, разлетающимися в разные стороны во время стрижки травы[25].

Вероника пашенная может заражаться кольцевой пятнистостью малины, вирусной болезнью, передающейся через почву, сорняки, а также переносящейся нематодами. Это заболевание ведёт к снижению урожайности и гибели садовых сортов малины[26].

Некоторые виды вероник (например, вероника дубравная[27]) могут служить барометром, так как венчики их цветков закрываются перед дождём.

Вероника является кормовым растением для гусениц бабочек:

На листьях вероники дубравной образуют галлы личинки одного из видов комариков, округлые вздутия на верхушках её побегов возникают в результате поражения галлицей верониковой, обросшие волосками вздутия на верхушках побегов и соцветий образуются в результате деятельности клещей[27], цветки под влиянием клещей становятся махровыми[34]. Плоды вероники ключевой часто поражаются долгоносиком Шаблон:Btname, благодаря чему образуются шарообразные галлы, сильно изменяющие их форму[5]Шаблон:Стр.[35].

Лесные вероники способны к образованию микоризы[27].

Редкие виды и их охрана

Многие виды вероник находятся на грани исчезновения и внесены в Красные книги[36]:

Шаблон:Bt-ruslat внесена в «Чёрный список» Красной книги Белоруссии[40], а вероника широколистная, или дубровник, является видом, требующим внимания на территории этой страны в силу высокого глобального природоохранного статуса[41].

Лимитирующими факторами являются распашка степей и лугов, являющихся естественными местообитаниями растений, сенокошение, выпас скота и другие.

Химический состав

Вероника лекарственная, длиннолистная, седая содержат дубильные вещества, гликозиды (аукубин, вероницин), следы алкалоидов[42], сапонины, каротин (у вероники длиннолистной — 10 мг%[42]), аскорбиновую кислоту (у вероники длиннолистной — 260 мг%[42], у вероники лекарственной — 105 мг%[27]), флавоноиды, микроэлементы. Вероника дубравная также содержит гликозид аукубин, следы алкалоидов, аскорбиновую кислоту, каротин, микроэлементы. Вероника длиннолистная содержит, кроме того, кофейную и хлорогеновую кислоты, холин[42], кумарин[42], а вероника лекарственная — яблочную, лимонную, молочную. Вероники лекарственная и седая содержат эфирные масла.

Вероника поточная содержит углеводы и родственные соединения (глюкоза, фруктоза, сахароза, рафиноза, Д-маннит), иридоиды, бета-ситостерин, высший алифатический углеводород триаконтан, высшие жирные кислоты, органические кислоты, фенолкарбоновые кислоты, флавоноиды.

В траве вероники широколистной также обнаружены углеводы, маннит, иридоиды (аукубин, катаптол, изокатаптол), карденолиды, сапонины, стероидные, холин, фенолкарбоновые кислоты и их производные (кофейная, хлорогеновая и изохлорогеновая), дубильные вещества, кумарин, флавоноиды. В траве вероники колосистой содержатся углеводы, маннит, хинная кислота, иридоиды, карденолиды, сапонины, холин, дубильные вещества, кумарин, флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты и их производные.

В траве Шаблон:Bt-ruslat обнаружены иридоиды, флавоноиды[42], в цветках — глюкоза, фенолкарбоновые кислоты[42].

Практическое применение

Вероники являются отличными медоносами, особенно вероника длиннолистная. Она при сплошном произрастании даёт свыше 100 кг/га мёда[43]. По другим данным, содержание сахара в нектаре при сплошном произрастании вероники длиннолистной — 295 кг/га[44]. Нектар вероник обладает 40%-ной сахаристостью (данные для вероники колосистой)[4]. По другим данным, вероники дают немного нектара и причисляются к второстепенным медоносам[45].

Применение в медицине

Вероника длиннолистная и вероника лекарственная — издавна применяются в народной медицине. Вероника лекарственная в научной медицине России не употреблялась, но официальна в медицине Западной Европы[42], а также используется в гомеопатии[46].

Настой и отвар травы вероники лекарственной принимают внутрь при различных простудных заболеваниях, а также делают полоскания при ангине, раздражении слизистых оболочек рта и горла[47]. Она эффективно улучшает аппетит, стимулирует секрецию пищеварительных желез, благотворно воздействует на все процессы обмена веществ, применяется при заболеваниях печени, желчно- и почечнокаменной болезнях, при головной боли, истощении, климактерических расстройствах, как кровоостанавливающее при внешних и внутренних кровотечениях, а наружно — при различных кожных заболеваниях, в том числе грибковых поражениях кожи. Народная медицина широко использует веронику лекарственную при злокачественных новообразованиях, в частности при раке желудка[48].

Вероника длиннолистная эффективна против многих кожных заболеваний воспалительного характера, а также против опрелостей, панарициев, кровотечений, длительно не заживающих ран и язв[49]; при простудных и нервных заболеваниях, болезнях печени, головной боли, расстройствах желудочно-кишечного тракта, маточных кровотечениях[50].

Народная медицина использует аналогично и другие виды вероник: Шаблон:Bt-ruslat, широколистную и седую[51]. Вероника дубравная находит незначительное применение в народной медицине при простудных и кожных заболеваниях. Вероника седая используется также в народной медицине при болезнях почек, сердечно-сосудистых заболеваниях, неврозах, болезнях глаз. Настой травы вероники седой применяли раньше, кроме того, в качестве детоксикационного средства при укусах ядовитых змей и бешеных животных[42].

В Сибири в лечебных целях используются также вероника ключевая[52], вероника ненастоящая[53].

На Дальнем Востоке в народной медицине используются также вероника американская, вероника даурская, Шаблон:Bt-ruslat, вероника льнянколистная, вероника тимьянолистная, вероника щитковая[54].

Настой травы вероники персидской в Таджикистане применяют при желудочных заболеваниях[55].

В декоративном садоводстве

Файл:Veronica austriaca.jpg
Вероника австрийская
Файл:Veronica chamaedrys Ehrenpreis.jpg
Вероника дубравная
Файл:Veronica fructicans03.jpg
Вероника кустящаяся
Файл:Veronica gentianoides10.jpg
Вероника горечавковая
Файл:Veronica incana 20070810-1323-143A.jpg
Вероника седая
Файл:Veronica longifolia 2.JPG
Вероника длиннолистная
Файл:Veronica prostrata subsp. scheereri (plant).jpg
Вероника простёртая
Файл:Veronica spicata 1005.jpg
Вероника колосистая
Файл:Veronica teucrium.JPG
Вероника широколистная

Растения многих видов разводятся в садах на открытом воздухе, ценятся как за привлекательные цветки, так и за общую изящность облика.

Некоторые виды, используемые в декоративном садоводстве[56]:

  • Шаблон:Bt-latrus — с мелкими фиолетовыми цветами, собранными в верхушечные соцветия.
  • Шаблон:Bt-latrus — с фиолетовыми цветками в верхушечных немногоцветковых головчатых кистях.
  • Шаблон:Bt-latrus — с нитевидными листьями и синими, фиолетовыми или розовыми цветками 0,5 см в диаметре. Образует дерновины высотой 5—10 см. Подходит для газонов, альпийских горок, террас[50].
  • Шаблон:Bt-latrus — с ярко-синими звёздчатыми цветками в 2—4 боковых, удлинённых, одиночных или супротивных кистях, выходящих из пазух верхних листьев, высотой 20—50 см. Засухоустойчива. Подходит для газонов и альпийских горок[50], террас рокариев[57].
  • Шаблон:Bt-latrus — со светло-голубыми цветочными кистями, удлинёнными, рыхлыми, малоцветковыми.
  • Шаблон:Bt-latrus — с мелкими голубыми цветками, собранными в верхушечные соцветия.
  • Шаблон:Bt-latrus — с чисто-голубыми или синими с тёмными жилками (иногда встречаются розовые) цветками, 10—15 мм в диаметре[57].
  • Шаблон:Bt-latrus — с голубыми цветками в верхушечных коротких малоцветковых кистях.
  • Шаблон:Bt-latrus — с белыми цветками в верхушечных кистях, одиночных или нескольких.
  • Шаблон:Bt-latrus — с синими цветками в верхушечных плотных округлых кистях, по отцветании удлиняющихся.
  • Шаблон:Bt-latrus — с негустыми кистями молочно-белых цветков с синими жилками, подушкообразный многолетник.
  • Шаблон:Bt-latrus — с одиночными голубыми цветками с тёмными жилками, поднимающимися на длинных ножках из пазушных листьев. Есть формы с бледно-голубыми и белыми цветками. Подходит для выращивания на газонах и альпийских горках[50], а также для террасированных рокариев и закрепления склонов[57].
  • Шаблон:Bt-latrus — с голубовато-лиловыми цветками.
  • Шаблон:Bt-latrus — с ярко-синими цветками с красноватым пояском у основания чашечки на длинных цветоножках, собранных в кистевидные соцветия. Реже встречаются растения с розовыми цветками. Образует низкие, а порой и высокие (5—10 см) подушковидные заросли. Зимостойка, пригодна для посадки на каменистых террасах, растёт в полутени[57].
  • Шаблон:Bt-latrus — с бледно-голубыми или беловатыми с тёмно-синими прожилками цветками до 1 см в диаметре в кистевидных соцветиях. Выведены сорта с белыми цветками и с кремово-белыми пятнами на листьях[50], с зелёными листьями с белой каймой[57]. Влаголюбива, но засухоустойчива, зимостойка без укрытия. Пригодна для посадки на террасах рокариев, в миксбордерах[57].
  • Шаблон:Bt-latrus — с одиночными голубыми цветками.
  • Шаблон:Bt-latrus — с ярко-синими цветками, собранными в малоцветковые соцветия.
  • Шаблон:Bt-latrus — беловато-войлочно опушённое растение с узкими густыми колосовидными кистями цветов. Существуют садовые сорта и формы[42]. Засухоустойчива, зимостойка без укрытия[57]. Подходит для газонов и альпийских горок[50].
  • Шаблон:Bt-latrus — с синими цветками в верхушечных, густых и длинных, одиночных кистях, реже в пазухах верхних листьев образуются боковые кисти.
  • Шаблон:Bt-latrus — высокое растение с длинной прямой кистью голубых цветков до 25 см длиной. Выведены сорта с крупными соцветиями и с белыми или голубыми различных оттенков цветками. Влаголюбива[57].
  • Шаблон:Bt-latrus — с сине-фиолетовыми цветками, собранными в верхушечные, головчатые кисти, к концу цветения значительно удлиняющиеся.
  • Шаблон:Bt-latrus — с беловатыми цветками с сиреневыми жилками, собранными в верхушечные кисти.
  • Шаблон:Bt-latrus — с бледно-голубыми или белыми мелкими цветками, собранными в пониклые верхушечные соцветия.
  • Шаблон:Bt-latrus — стелющееся растение с бледно-лиловыми цветками до 6—7 мм в диаметре в коротких более-менее густых кистях, расположенных в пазухах верхних стеблевых листьев. Выращивается как декоративно-лиственное среди почвопокровных растений и в альпинарии. Засухоустойчиво и устойчиво к вытаптыванию[57].
  • Шаблон:Bt-latrus — со светло-синими, иногда белыми или розоватыми цветками в верхушечных, разреженных, длинно заострённых кистях, 5—25 см длиной.
  • Шаблон:Bt-latrus — с голубыми мелкими цветками, собранными в верхушечные соцветия.
  • Шаблон:Bt-latrus — с бледно-розовыми или беловатыми цветками на длинных цветоножках, расположенными по 1—3 в пазухах одного из супротивных листьев.
  • Шаблон:Bt-latrus — с тёмно-синими почти сидячими цветками в верхушечных плотных кистях 3—8 см длиной и 1,5—2 см толщиной, при отцветании удлиняющихся.
  • Шаблон:Bt-latrus — серовато-зелёное многолетнее травянистое растение, образующее плотный ковёр до 10 см высотой. Остаётся зелёной и зимой. Цветки в густых многоцветковых кистях в пазухе верхних листьев, синевато-лиловые или бледно-голубые. Выведены сорта с розовыми цветками, с жёлтыми листьями и голубыми цветками[50]. Влаголюбива, но засухоустойчива, зимостойка без укрытия[57].
  • Шаблон:Bt-latrus — прекрасное растение для задернения почвы под деревьями с мелкими нежно-голубыми цветками (есть формы с белыми и розовыми цветками).
  • Шаблон:Bt-latrus — с бледно-синими цветками, собранными в густую цилиндрическую верхушечную кисть.
  • Шаблон:Bt-latrus — с нежно-голубыми цветками в длинной кисти. Засухоустойчива[57].
  • Шаблон:Bt-latrus — растение 10—15 см высотой, с синими цветками около 15 мм в диаметре, собранными обычно в верхушечные соцветия (могут быть и пазушные). Подходит для альпинариев. Известны сорта и формы с пурпурными цветками с белыми полосками, с белыми цветками с лиловатыми полосками, с пурпурными листьями[57].
  • Шаблон:Bt-latrus — с бледно-голубыми или розоватыми цветками на очень тонких длинных цветоножках, собранными в очень рыхлые кисти, образуются по одной в пазухе одного из супротивных листьев.
  • Шаблон:Bt-latrus — с беловатыми с тёмными жилками или голубоватыми цветками.
  • Шаблон:Bt-latrus — со светло-синими почти сидячими цветками, собранными в верхушечные, одиночные плотные кисти.
  • Шаблон:Bt-latrus — с длинными и плотными верхушечными кистями ярко-синих, иногда розовых, фиолетовых или белых цветков. Засухоустойчива и зимостойка без укрытия. Существует множество садовых сортов[57].
  • Шаблон:Bt-latrus — с синими или голубыми цветками, собранными в верхушечные и боковые кисти, образующие метельчато-кистевидное соцветие.
  • Шаблон:Bt-latrus — со стеблем, увенчанным наверху коротким, почти головчатым соцветием, удлиняющимся во время плодоношения. Цветки сине-фиолетовые, около 8 мм в диаметре. Подходит для альпинариев, миксбордеров, клумб[57].
  • Шаблон:Bt-latrus — ползучее растение, покрытое серым опушением, с розовыми цветками, от 4 до 5 см высотой. Засухоустойчива и зимостойка, в бесснежные зимы вымерзает. Подходит для рокариев[57].
  • Шаблон:Bt-latrus — с ярко-синими, розоватыми или белыми цветками, собранными в густые кистевидные соцветия до 7 см длиной. Зимует без укрытия, влаголюбива, но засухоустойчива. Существуют садовые сорта и формы[57].
  • Шаблон:Bt-latrus — с розовато-голубыми или бледно-голубыми цветками с синими полосками, в удлинённых верхушечных и боковых многоцветковых густых колосовидных кистях, позднее удлиняющихся и более рыхлых.

Так как большая часть видов этого рода очень вынослива и может хорошо выдерживать даже жёсткую почву, то они очень удобны для украшения рабаток, для обвода клумб. Разводятся делением куста, черенками и семенами.

Стелющиеся и подушкообразные вероники — прекрасный материал для задернения в плодовом саду, так как быстро разрастаются, надёжно защищая корни деревьев и кустарников в холодную бесснежную пору, позволяют сохранять почвенную влагу в жаркие засушливые периоды. Кроме того, падающие с деревьев плоды не травмируются, соприкасаясь с плотной упругой подушкой. В ряде случаев их посадки на больших открытых солнечных площадках вполне могут заменить газон, который не нуждается в скашивании, регулярном поливе, устойчив к вытаптыванию.

Засухоустойчивые вероники идеально приспособлены к жизни в каменистых цветниках.

Для озеленения берегов водоёмов на садовых участках и в других местах рекомендуются Шаблон:Bt-ruslat с многочисленными рыхлыми кистями бледно-голубых или беловатых цветков, выходящих из пазух листьев, и Шаблон:Bt-ruslat, внешне очень похожую на незабудку, так как эти растения в естественных условиях растут в сырых местах. Они неприхотливы в отношении почвы, но воду предпочитают чистую[20]. Для озеленения берегов водоёмов рекомендуется вероника горечавковая[20].

Вероника рекомендуется для выращивания в традиционных японских садах, в которых преобладают разнообразные мелкие декоративные растения с неброскими цветами[50].

Другое применение

Молодые листья вероники лекарственной используют в составе приправ для ухи, салатов, к мясным и рыбным блюдам, цветки используют для отдушки некоторых сортов коньяка, ликёров, знаменитого вина — испанской малаги[58]. Свежие листья вероники ключевой и поточной употребляются в пищу как кресс-салат[55].

Настой травы вероники лекарственной применяется в ветеринарии — при кровавом поносе у крупного рогатого скота и лошадей[46].

Вероника длиннолистная на пастбищах скотом почти не поедается, но в сене поедается хорошо[58]. Вероника Жакена хорошо поедается овцами[59]. К кормовым растениям относят также веронику дубравную, широколистную[60], ключевую, колосистую[61].

Классификация

Сведения по палеогеографии

Высказывались различные версии происхождения рода Вероника. По одним предположениям этот род произошёл от Шаблон:Bt-ruslat, рода семейства Подорожниковые, по другим — от какого-то восточно-азиатского предка.

А. Г. Еленевский в 1978 году высказал гипотезу австралийского происхождения рода. Согласно этой гипотезе, вероники имели общего предка с Шаблон:Bt-ruslat, другого рода семейства Подорожниковые, и начали развиваться в качестве самостоятельной группы с того периода, когда Австралия утратила связи с Новой Зеландией. После отделения Австралии от Новой Зеландии возникли две эволюционные ветви. Одна из них, новозеландская, привела к возникновению трёх современных родов Шаблон:Bt-ruslat, Шаблон:Bt-ruslat и Шаблон:Bt-ruslat; другая, австралийская и восточноазиатская, дала род Вероника (Veronica). Не позже миоцена произошла полная изоляция австралийского ареала. Распространение и формирование видов шло из Юго-Восточной Азии в Европу, Америку, Африку и в остальную часть Азии. Развитие большинства групп шло вместе с горообразовательными процессами.

В 1940 и 1942 гг. Ан. А. Фёдоров и А. Л. Тахтаджян (А. Л. Тахтаджян, 1946) принципиально разграничили альпийские виды Кавказа на две группы: растения альпийских ковров и высокогорные петрофиты. Обе группы принципиально различны флорогенетически в том отношении, что растения альпийских ковров — мигранты, связанные с процессами оледенения, а высокогорные петрофиты возникли автохтонно. Важнейшим этапом в формировании секции Veronica и секций однолетников связан с формированием средиземноморской флоры на рубеже миоцена-плиоцена. При этом, главным образом, в западной части Древнего Средиземья образовались значительные вторичные центры. Такими стали Пиренейский полуостров, Балканы, Малая Азия, Иран, Кавказ (прежде всего Закавказье). Ледниковый период, сопровождавшийся интенсивными миграционными процессами из высоких широт, имел особое значения для формирования бореальных видов, ареалы которых зачастую разорваны и имеются как на севере, так и в далеко отстоящих друг от друга горных местностях. Решающую роль в видообразовании играла географическая изоляция с постепенной дифференциацией рас через стадию подвида[4].

Таксономическая схема

Род Шаблон:Bt-ruslat входит в семейство Шаблон:Bt-ruslat порядка Шаблон:Bt-ruslat. Шаблон:Таблица12221

Подроды

По данным GRIN род Вероника подразделяется на несколько подродов[1]: Beccabunga, Chamaedrys, Cochlidiosperma, Derwentia, Hebe, Pellidosperma, Pentasepalae, Pocilla, Pseudolysimachium, Stenocarpon, Synthris, Triangulicapsula, Veronica.

Виды

Наиболее распространённые в Европе виды были известны натуралистам XVI века, таким как Ремберт Додонеус, Карл Клузиус, Маттиас де Л’Обель, Конрад Геснер и другие. Линней в первом издании «Species plantarum» приводит всего 27 видов, 4 из которых позднее были отнесены к синонимам. По данным базы данных GRIN род вероники насчитывает 271 вид[1]. Шаблон:Main Типовой вид: Шаблон:Bt-latrus

Вероника в культуре

Файл:Nord-Aurdal komm.svg
Герб Нур-Эурдала

В геральдике

Цветки вероники изображены на гербе норвежской коммуны Нур-Эурдал[62].

В филателии

Некоторые виды вероник изображались на почтовых марках разных стран:

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Ссылки

Шаблон:Wiktionary Шаблон:Wikisource

Внешние ссылки

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок GRIN не указан текст
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Шаблон:Книга Шаблон:V
  3. ↑ Шаблон:ВТ-ЭСБЕ
  4. ↑ 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 4,10 4,11 4,12 4,13 4,14 4,15 4,16 4,17 4,18 4,19 4,20 4,21 4,22 4,23 4,24 4,25 4,26 4,27 4,28 4,29 4,30 4,31 4,32 4,33 4,34 Шаблон:Книга Шаблон:V
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 Шаблон:ФлораСССРШаблон:V
  6. ↑ Шаблон:Статья
  7. ↑ Шаблон:Даль
  8. ↑ Шаблон:Даль
  9. ↑ Шаблон:ВТ-ЭСБЕ
  10. ↑ Вероника Шаблон:Wayback // gardenia.ru Шаблон:V
  11. ↑ Шаблон:Статья
  12. ↑ Шаблон:Статья
  13. ↑ Шаблон:Книга
  14. ↑ Шаблон:Книга
  15. ↑ Шаблон:ТраврастСССР Шаблон:V
  16. ↑ Вероника Шаблон:Wayback // skazka.nsk.ru Шаблон:V
  17. ↑ Шаблон:Статья
  18. ↑ Растения и животные. Энциклопедия Шаблон:Wayback Шаблон:V
  19. ↑ 19,0 19,1 Вероника Шаблон:Wayback // floraprice.ru Шаблон:V
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 Вероника Шаблон:Wayback // tsvetnik.info Шаблон:V
  21. ↑ Растения-индикаторы Шаблон:Wayback // Урожайная газета Шаблон:V
  22. ↑ Шаблон:Статья
  23. ↑ ВероникаШаблон:Недоступная ссылка // travki.net.ua Шаблон:V
  24. ↑ Вероника Шаблон:Wayback // bayercropscience.ru Шаблон:V
  25. ↑ Указатель сорных растений Шаблон:Wayback Шаблон:V
  26. ↑ Dbhecyst Вирусные болезни ягодных культур и винограда Шаблон:Wayback Шаблон:V
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 27,3 По страницам Красной книги Шаблон:Webarchive Шаблон:V
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 28,3 28,4 Шаблон:Книга Шаблон:V
  29. ↑ 29,0 29,1 Шаблон:Книга Шаблон:Cite web
  30. ↑ Agrochola Шаблон:Wayback // funet.fi Шаблон:V
  31. ↑ Coleophora Шаблон:Wayback // nic.funet.fi Шаблон:V
  32. ↑ Шаблон:Книга Шаблон:V
  33. ↑ Шаблон:Книга Шаблон:Cite web
  34. ↑ ВероникаШаблон:Недоступная ссылка // rasteniya.su Шаблон:V Шаблон:Deadlink
  35. ↑ Gymnetron beccabungae Шаблон:Wayback // zin.ru Шаблон:V
  36. ↑ Вероника в Красном списке IUCN Шаблон:V
  37. ↑ Вероника Шаблон:Wayback в Красной книге Украины Шаблон:V
  38. ↑ Красная книга России Шаблон:Wayback // biodat.ru Шаблон:V
  39. ↑ Охраняемые природные заповедники Средней Азии и Казахстана Шаблон:Wayback Шаблон:V
  40. ↑ Шаблон:Cite web Шаблон:V
  41. ↑ Шаблон:Cite web Шаблон:V
  42. ↑ 42,0 42,1 42,2 42,3 42,4 42,5 42,6 42,7 42,8 42,9 Медицинская энциклопедия Шаблон:Wayback Шаблон:V
  43. ↑ Пчёлы, цветы и здоровье Шаблон:Wayback Шаблон:V
  44. ↑ Родовые поместья в Белгородской области Шаблон:Wayback Шаблон:V
  45. ↑ Шаблон:Книга Шаблон:Cite web
  46. ↑ 46,0 46,1 Вероника Шаблон:Wayback // lekmed.ru Шаблон:V
  47. ↑ Шаблон:Книга
  48. ↑ Шаблон:Книга
  49. ↑ Шаблон:Книга
  50. ↑ 50,0 50,1 50,2 50,3 50,4 50,5 50,6 50,7 Сад в японском стиле Шаблон:Wayback gardenia.ru Шаблон:V
  51. ↑ Вероника в народной медицине Шаблон:Wayback Шаблон:V
  52. ↑ Вероника Шаблон:Wayback в базе данных Алтае-Саянского региона Шаблон:V
  53. ↑ ВероникаШаблон:Недоступная ссылка // Травнику.ру Шаблон:V
  54. ↑ Лекарственные растения Дальнего Востока Шаблон:Wayback Шаблон:V
  55. ↑ 55,0 55,1 Вероника Шаблон:Wayback // klumba.info Шаблон:V
  56. ↑ Вероника Шаблон:Wayback // agbina.com Шаблон:V
  57. ↑ 57,00 57,01 57,02 57,03 57,04 57,05 57,06 57,07 57,08 57,09 57,10 57,11 57,12 57,13 57,14 57,15 Вероника Шаблон:Wayback // sadowod.ru Шаблон:V
  58. ↑ 58,0 58,1 Вероника Шаблон:Wayback // bio-health.ru Шаблон:V
  59. ↑ Вероника Шаблон:Wayback // Выживание в дикой природе Шаблон:V
  60. ↑ Вероника Шаблон:Wayback // Симбирск-флора Шаблон:V
  61. ↑ Шаблон:Книга
  62. ↑ Шаблон:Cite web
  63. ↑ Вероника альпийская Шаблон:Wayback Шаблон:V
  64. ↑ Вероника поточная (поручейная) Шаблон:Wayback Шаблон:V
  65. ↑ Вероника дубравная Шаблон:Wayback Шаблон:V

Шаблон:Выбор языка

Шаблон:Хорошая статья

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Вероника_(растение)&oldid=9375938