Русская Википедия:Калифорнийская тройнозубая акула
Калифорнийская тройнозубая акула, или пятнистая острозубая кунья акула[1] (Шаблон:Lang-lat) — хищная акула из семейства куньих акул отряда кархаринообразных. Обитает в прохладных и умеренных водах северо-восточной части Тихого океана. Обычно охотится на рыб, ракообразных и эхиур. Максимальная зарегистрированная длина 2,1 м. Размножается яйцеживорождением. Достигает половой зрелости в возрасте 7—13 лет (самцы) и 10—15 лет (самки). Не представляет опасности для человека. Является объектом спортивного рыболовства. Мясо употребляется в пищу. Хорошо переносит неволю.
Ареал
Калифорнийские тройнозубые акулы обитают в прохладных и умеренных водах северо-восточной части Тихого океана от Кус Бэй, Орегон, до Масатлана, Мексика, включая Калифорнийский залив. Они предпочитают илистое или песчаное дно закрытых бухт и эстуариев. В большом количестве встречаются в зарослях водорослей и на каменистых рифах. Эти акулы собираются в местах сброса сточных вод с электростанций, температура которых, как правило, выше температуры морской воды[2][3]. Эти донные рыбы встречаются от зоны прибоя до глубины 4 м, хотя есть данные об их нахождении на глубине 91 м[4]. Многие калифорнийские тройнозубые акулы, особенно на севере, зимой уходят в открытое море и возвращаются в прибрежные воды ранней весной. Исследование, проведённое в Томалес Бэй на севере Калифорнии, показало, что акулы начинают миграцию, когда температура воды падает ниже 10—12 °C. Одну помеченную акулу поймали в 140 км к югу от места мечения[5].
Несмотря на эти данные, большинство калифорнийских тройнозубых акул не совершают длительных миграций и всю жизнь проводят на ограниченной территории. Такая малая подвижность привела к накоплению генетических различий между акулами из разных частей ареала. Вдоль побережья Калифорнии от залива Гумбольдта до Сан-Диего существует 7 изолированных субпопуляций. Субпопуляция, обитающая в заливе Гумбольдта, наиболее изолирована, принадлежащие к ней акулы достигают половой зрелости при большей длине, в помёте у них меньше новорождённых по сравнению с акулами из других субпопуляций. Напротив, район вокруг Лос-Анджелеса представляет собой переходную зону между субпопуляциями с менее чёткими границами ареалов[6]. Акулы, обитающие у берегов Нижней Калифорнии, вероятно, отличаются от акул, обитающих в северной части Калифорнийского залива[3].
Описание
У калифорнийских тройнозубых акул короткое, закруглённое рыло и довольно плотное тело. Овальные глаза вытянуты по горизонтали и оснащены мигательной перепонкой. Ноздри обрамлены дольчатыми лоскутами кожи. По углам рта расположены длинные губные борозды. Рот сильно изогнут в виде арки[4]. Во рту 41—55 верхних и 34—45 нижних зубных рядов. Зубы имеют центральную вершину и 1—2 боковых зубчика на каждой стороне; центральная вершина слегка скошена и не имеет зазубрин[2]. Первый спинной плавник довольно крупный, его основание лежит между основаниями грудных и брюшных плавников. Второй спинной плавник по величине немного уступает первому. Задняя часть его основания расположена над основанием анального плавника. Анальный плавник существенно меньше обоих спинных плавников. У верхнего кончика хвостового плавника имеется вентральная выемка. Нижняя лопасть хвостового плавника короткая и хорошо развитая[4][7]. Грудные плавники имеют треугольную форму. Окраска варьирует от серебристой до серо-бронзовой. Спину покрывают тёмные седловидные отметины. Брюхо ровного беловатого цвета. Средняя длина 1,2—1,5 м. Изредка самцы достигают длины 1,5 м, а самки — 1,8 м. Максимальная зарегистрированная длина тела составляет 2,1 м[2], а масса — 18,4 кг[8].
Биология
Калифорнийские тройнозубые акулы — это подвижные хищники, которые плавают, совершая туловищем широкие волнообразные движения. Чаще всего они встречаются вдоль зоны прибоя. Ночью они ведут себя активнее, в дневное время они иногда отдыхают, лёжа на дне[4][9]. В Томалес Бэй в поисках добычи они плывут по течению вдоль кромки моря, поспешно отступая на глубину, чтобы не быть выброшенными на берег[10]. У берегов острова Санта Каталина акулы днём отдыхают группами, а ночью уходят на глубину на расстояние до 10 км от берега[9]. Экспериментально было доказано, что важную роль в навигации этого вида играет обоняние[11].
С самого рождения калифорнийские тройнозубые акулы живут стаями, разделёнными по полу и возрасту, и могут объединяться с калифорнийскими куньими, коричневыми куньими или короткопёрыми колючими акулами[2]. Очевидно, эти стаи ведут кочевой образ жизни. Часто они внезапно появляются в каком-либо месте, а через несколько часов так же быстро исчезают[4]. В неволе крупные особи демонстрируют свою доминантность, покусывая меньших за грудные плавники[3]. Днём на мелководье в бухтах и эстуариях наблюдаются большие скопления взрослых самок, которые ночью рассеиваются. Самки стараются держаться в самых тёплых местах, позволяя воде поднять температуру своего тела на 3 °C, что ускоряет их рост и протекание беременности. Состав скоплений нестабилен, к ним постоянно присоединяются новые члены, а старые уплывают в другие места, удалённые на несколько километров[12].
По сравнению с родственными калифорнийскими и коричневыми куньими акулами, имеющими общий ареал с калифорнийскими тройнозубыми акулами, у последних красные кровяные тельца имеют меньший размер и более многочисленны, что обеспечивает эффективное снабжение внутренних органов кислородом. Вероятно, эта адаптация помогает калифорнийским тройнозубым акулам добывать пищу в эстуариях, где содержание кислорода в воде понижено[13]. В сетчатке глаз этих акул содержится мало колбочек, что обусловлено плохой освещённостью среды обитания[14]. На мелких калифорнийских тройнозубых акул охотятся крупные акулы, такие как белая акула и плоскоголовая семижаберная акула[15]. Однажды в заливе Гумбольдта плоскоголовая семижаберная акула так увлеклась преследованием калифорнийской тройнозубой акулы у кромки моря, что сама выскочила на берег[16].
На калифорнийских тройнозубых акулах паразитируют ленточные черви Phyllobothrium riseri, Lacistorhynchus dollfusi и Paraorygmatobothrium barber[17][18][19], а также веслоногие рачки Echthrogaleus eoleoptratus и Achtheinus oblongatus[20][21].
Питание
Рацион калифорнийских тройнозубых акул состоит из небольших донных и прибрежных животных, в основном крабов (Cancridae, Grapsidae и Hippoidea), креветок, костистых рыб (анчоус, сельдь, атеринопс, горбыль, эмбиотока, бычок, морской окунь, камбала, рыба-мичман), икры рыб, моллюсков, эхиур и полихет. Кроме того, они охотятся на молодых куньих акул, калифорнийских гитарников и калифорнийских орляков. Иногда эти акулы случайно заглатывают водоросли и морскую траву взморник[4].
У калифорнийских тройнозубых акул имеются губные хрящи, которые позволяют им вытягивать рот трубочкой и, раздувая ротовую полость, засасывать добычу. Одновременно с этим акула выдвигает челюсти вперёд и зажимает жертву в зубах[22]. Подобно прочим видам акул калифорнийские тройнозубые акулы постепенно сбрасывают старые зубы, которые замещаются новыми. Полный цикл замещения проходит за 9—12 дней[23]. В желудках калифорнийских тройнозубых акул находили сифоны брюхоногих моллюсков — акулы высасывали их прежде, чем моллюски успевали спрятаться в раковину. Таким способом акулы могут полностью извлечь моллюска из раковины[2]. В желудках этих акул находили червей без отметин зубов, что говорит о том, что они способны высасывать червей целиком, не прибегая при этом к захвату зубами. В углублении под опорой моста в Сан-Франциско калифорнийские тройнозубые акулы вместе с короткопёрыми колючими акулами охотились на анчоусов, сбившихся в плотную стаю, медленно проплывая против часовой стрелки вокруг стаи, которая кружилась по часовой стрелке, и заглатывая анчоусов, попавших им в открытую пасть[4].
В некоторых местах рацион калифорнийских тройнозубых акул строго ограничен одним или двумя видами добычи, например, крабами или эхиурами[24][25]. Преобладающий компонент рациона зависит от места, времени года и возраста акул. Например, в Элькорн Слау (залив Монтерей) зимой и весной основу рациона этих акул составляют крабы и черви, с зимы по начало лета — рыбья икра, летом — костистые рыбы, осенью — крабы и моллюски. Молодые акулы поедают в основном крабов и сифоны моллюсков, а достигнув длины 70—80 см, переходят на икру и червей. Крупные акулы питаются в основном рыбой[4].
Размножение
Калифорнийские тройнозубые акулы размножаются яйцеживорождением. Эмбрион развивается исключительно за счёт лецитотрофии — питания желтком собственного яйца. В северных районах в качестве природных питомников самки используют бухты и дельты рек, тогда как на юге новорождённые появляются на свет в открытых водах[3]. Вдоль побережья Калифорнии известны следующие природные питомники: залив Гумбольдт, залив Шаблон:Нп5, бухта Бодега, залив Сан-Франциско, Шаблон:Нп5 (залив Монтерей), Шаблон:Нп5, залив Санта-Моника (Лос-Анджелес), Каталина-Харбор (остров Санта-Каталина) и залив Сан-Диего[6].
Самки приносят ежегодно с марта по июль (в основном с апреля по май) от 1 до 37 новорождённых, Количество детёнышей напрямую связано с размером матери[3][26]. В заливах Гумбольдт и Сан-Франциско самки рожают в зарослях водорослей, которые обеспечивают новорождённым укрытие и пищу. В Каталина Харбор роды проходят на глубине 1 м, при этом спина и спинные плавники самок выступают из воды. Детёныши остаются на мелководье не глубже 30 см[2]. Спаривание происходит в начале лета следом за родами. За спариванием в естественных условиях наблюдали всего один раз в местечке Ла-Хойя, когда 9 акул собрались в 19 метрах от берега на глубине 0,3—3 м[27].
Размер новорождённых составляет около 20 см. Начиная с 3—4 года жизни, калифорнийские тройнозубые акулы растут довольно медленно. Самцы ежегодно прибавляют в среднем по 2 см, достигая половой зрелости в возрасте 7—13 лет при длине 0,7—1,2 м, тогда как ежегодный прирост у самок составляет около 2,3 см, а возраст и длина достижения половой зрелости равны 10—15 лет и 1—1,3 м соответственно[2]. Акулы одного и того же возраста могут существенно отличаться по размеру: известен экземпляр, который за 12 лет вырос всего на 4 см. Максимальная зарегистрированная продолжительность жизни составляет 30 лет[3].
Взаимодействие с человеком
Пугливые и осторожные калифорнийские тройнозубые акулы практически не представляют опасности для человека. Зарегистрирован один случай, произошедший в 1955 году, когда акула этого вида приставала к ныряльщику, у которого шла носом кровь, но не причинила ему вреда[4][7]. Этих акул добывают промышленным способом с помощью жаберных сетей и ярусов, кроме того, они представляют интерес для рыболовов-спортсменов и охотников с подводным ружьём. В качестве прилова они попадают в донные тралы[15]. Мясо калифорнийских тройнозубых акул употребляют в пищу, оно поступает в продажу в сыром или замороженном виде[2]. Однако в мясе акул, обитающих в непосредственной близости от населённых пунктов, могут накапливаться загрязняющие вещества, такие как ртуть, пестициды и полихлорированные дифенилы. Шаблон:Не переведено 4 предостерегает от частого употребления мяса этих акул в пищу[7][13]. Калифорнийские тройнозубые акулы ценятся в качестве аквариумных рыб за свой привлекательный вид и живучесть. В конце 80-х и начале 90-х годов XX века существовала практика отлова новорождённых акулят на крючок. Многие пойманные рыбы прожили в аквариумах более 20 лет[3].
Больше всего акул этого вида вылавливают у берегов Калифорнии, где объём промышленной добычи достиг пика в 1983 году и составил 45 493 кг, а средний ежегодный улов, начиная с 1991 года, составляет 14 060 кг. Данные по добыче, скорее всего, занижены, поскольку некоторый процент добываемых акул не идентифицируется. За последнее десятилетие количество акул, пойманных рыболовами-любителями, превышает коммерческий улов. В 1980—1988 годах спортсмены вылавливали в среднем 52 000 особей ежегодно и по 45 000, начиная с 1993 года[3]. Международный союз охраны природы присвоил этому виду статус «Вызывающий наименьшие опасения»[28].
Номенклатура
Первое научное название Triakis californica виду было присвоено британским зоологом Джоном Эдвардом Греем в 1851 году в Шаблон:Lang-en. Однако это было Шаблон:Lang-la — название без описания («голое название»), которое считается недействительным[4]. В декабре 1854 года американский ихтиолог Уилльям Орвилл Эйрс на лекции научно описал вид как Mustelis felis. Его лекция впервые была опубликована в газете The Pacific, издававшейся в Сан-Франциско, а затем в журнале Proceedings of the California Academy of Natural Sciences. В апреле 1855 года французский биолог Шарль Фредерик Жирар опубликовал ещё одно описание калифорнийской тройнозубой акулы, дав ей название Triakis semifasciata[29]. Шаблон:Userboxtop Филогенетические взаимосвязи куньих акул[30]. Шаблон:Clade Шаблон:Userbox/Конец колонки Несмотря на то, что Mustelis felis являлось более ранним названием, ошибка в датах публикации привела к широкому распространению названия Triakis semifasciata. Из-за этой путаницы Triakis semifasciata было признано действительным «защищённым» названием (Шаблон:Lang-la), а Mustelis felis — недействительным (Шаблон:Lang-la)[29]. Видовой эпитет semifasciata происходит от слов Шаблон:Lang-la, «наполовину», и Шаблон:Lang-la, «полосатая», и отражает окраску этих акул, чью спину покрывают седловидные отметины. В ранней литературе этих акул относили к тигровым и кошачьим[2].
Таксономия
Род Triakis содержит два подрода — Triakis и Cazon. Вид калифорнийская тройнозубая акула наряду с полосатой тройнозубой акулой относится к подроду Triakis[4]. Филогенетический анализ, проведённый в 2006 году, показал, что подроды Triakis и Cazon не являются близкородственными, а калифорнийская тройнозубая акула может оказаться самым базальным членом семейства[30].
Примечания
Ссылки
- ↑ Книга:Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 Шаблон:Книга
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 Шаблон:Книга
- ↑ 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 4,10 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 6,0 6,1 Шаблон:Статья
- ↑ 7,0 7,1 7,2 Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:FishBase
- ↑ 9,0 9,1 Manley, J. F. (1995). Diel movement patterns of leopard sharks, Triakis semifasciata, at Santa Catalina Island, California. MS Thesis. California State University, Long Beach, CA.
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ 13,0 13,1 Шаблон:Cite web
- ↑ Sillman, A. J., G. A. Letsinger, S. Patel, E. R. Loew and A. P. Klimley (1998). «Visual pigments and photoreceptors in two species of shark, Triakis semifasciata and Mustelus henlei». Journal of Experimental Zoology Part A: Comparative Experimental Biology 276 (1): 1-10
- ↑ 15,0 15,1 Шаблон:Книга
- ↑ Шаблон:Cite web
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Ferry-Graham, L. A. (1998). «Effects of prey size and mobility on prey-capture kinematics in leopard sharks Triakis semifasciata». Journal of Experimental Biology 201 (16): 2433—2444.
- ↑ Reif, W. E., D. McGill and P. Motta (1978). «Tooth replacement rates of the sharks Triakis semifasciata and Ginglymostoma cirratum». Zoologische Jahrbücher (Anat.) 99: 151—156.
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Webber, J. D. and J. J. Cech (Jr.) (1998). «Nondestructive diet analysis of the leopard shark from two sites in Tomales Bay, California». California Fish and Game 84 (1): 18-24.
- ↑ Шаблон:Статья
- ↑ Smith, S. E. (2004). «Leopard Shark (Triakis semifasciata) Mating Activity Observed off La Jolla, California». Southwest Fisheries Science Center, San Diego. Note.
- ↑ Шаблон:IUCN
- ↑ 29,0 29,1 Pietsch, T. W.; Orr, J. W.; Eschmeyer, W. N. (2012). «Mustelus felis Ayres, 1854, a Senior Synonym of the Leopard Shark, Triakis semifasciata Girard, 1855 (Carchariniformes: Triakidae), Invalidated by „Reversal of Precedence“». Copeia 2012: 98-99.
- ↑ 30,0 30,1 Шаблон:Статья
_01.jpg){kind=link}