Русская Википедия:Костёр мягкий

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Таксон Костёр мя́гкий, также костёр ячме́нный, костёр ячме́неви́дный (Шаблон:Lang-la, также Шаблон:Lang-la2) — травянистое растение, вид рода Шаблон:Bt-ruslat. Однолетний или двулетний прямостоячий злак сизовато-зелёного цвета с мягковолосистыми колосками, листья и стебли также покрыты опушением. Самоопыляемое, в меньшей степени — ветроопыляемое растение.

Широко распространённое растение, происходящее из Средиземноморья. Занесено на все континенты; в местах с климатом более засушливым и жарким, чем в зоне первоначального ареала, нередко встречается более массово. Обычное сорное растение на нарушенных местах, в некоторых регионах становится инвазивным видом. Благодаря способности семян переносить высокие температуры, в пожароопасных регионах Северной Америки нередко становится доминантом среди растительности. Также в Северной Америке используется для восстановления нарушенного травяного покрова.

Ботаническое описание

Плотнокустовое озимое однолетнее, редко двулетнее растение с густой мочковатой корневой системой, терофит, в микоризные отношения, как правило, не вступающий[1]. Стебли высотой Шаблон:Число, иногда до Шаблон:Число, простые, прямостоячие, с двумя — четырьмя жёлто-коричневыми узлами, в узлах при основании иногда коленчато-изогнутые, голые или слабо опушённые ниже основания метёлки, часто стебель единственный, реже их несколькоШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn.

Файл:Bromus mollis — Flora Batava — Volume v8.png
Шаблон:Бот.илл.

Листовые пластинки Шаблон:Число длиной и Шаблон:Число шириной, площадью до Шаблон:Число[1], линейные, плоские, обычно довольно густо покрытые с обеих сторон оттопыренным, иногда довольно жёстким опушением до Шаблон:Число длиной. Края пластинки гладкие или мелкозазубренные, режущие. Влагалища немного вздутые, замкнутые, верхние — голые или коротковолосистые, нижние — длинноволосистые (длина извилистых волосков превышает Шаблон:Число и может достигать Шаблон:Число). Язычок Шаблон:Число длиной, тупой, с неровным, затем рваным краем, голый или волосистый. Ушки не выраженыШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn.

Метёлка Шаблон:Число длиной и Шаблон:Число шириной, узкояйцевидной формы, до и после цветения сжатая; веточки обычно не более Шаблон:Число длиной, уступают колоскам по длине, волосистые, нижние иногда несут несколько колосков. Колоски Шаблон:Число длиной, ланцетовидной формы, с 5—12 цветками каждый. Колосковые чешуи острые, длинноволосистые, очень редко голые; нижняя колосковая чешуя ланцетная, Шаблон:Число длиной, с тремя или пятью выступающими жилками; верхняя колосковая чешуя широкопродолговатая, Шаблон:Число длиной, с пятью — девятью жилками. Нижняя цветковая чешуя Шаблон:Число длиной, закруглённая, коротко- и мягковолосистая, очень редко голая, на верхушке с двумя зубцами Шаблон:Число длиной (Шаблон:Число по данным австралийских авторовШаблон:Sfn), с неокрашенным краем Шаблон:Число шириной, у средних и верхних цветков колоска с прямой остью Шаблон:Число длиной, отходящей в Шаблон:Число от верхушки чешуи. Верхняя цветковая чешуя на Шаблон:Число короче нижней, по краю короткореснитчатая[2]. Тычинки в числе трёх, пыльники Шаблон:Число длинойШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn.

Зерновки яйцевидно-эллиптической формы, к верхушке немного более расширенные, вогнуто-выпуклые, на вогнутой стороне с продольной бороздкой, на верхушке волосистые, Шаблон:Число[2]. Поверхность матовая, неясно продольно-разлинованная, красно-коричневая[3].

Преимущественно самоопыляемое, в меньшей степени — ветроопыляемое растение. В соцветии имеются как клейстогамные (не раскрывающиеся, самоопыляемые), так и немногочисленные Шаблон:Нп5 (раскрывающиеся) цветки. Последние раскрываются в Шаблон:Число утра, каждый цветёт на продолжении около двух часов, всё соцветие — Шаблон:ЧислоШаблон:Sfn. Семена осыпаются осенью и вскоре (уже через Шаблон:Число) прорастают. Каждая метёлка даёт Шаблон:Число, одно растение — до 1500 и более семян[4]. Масса семени — около Шаблон:Число[1], в Шаблон:Число — около Шаблон:Число[4]. При хранении в сухом помещении могут сохранять всхожесть в течение нескольких десятилетий. В лабораторных условиях для прорастания семян требовалась стратификация, а освещение не было необходимо. Скорейшее прорастание — при температуре от 10 до Шаблон:Число, семена переходят в состояние покоя при снижении температуры до Шаблон:Число или при повышении до Шаблон:ЧислоШаблон:Sfn.

Число хромосом 2n = 28Шаблон:Sfn[3]. Масса Шаблон:Нп5 Шаблон:Число[1].

Файл:Zachte dravik Bromus mollis ligula.jpg
Растение покрыто волосками, язычок в основании листа короткий, рваный

Распространение

Центр ареала — Средиземноморье, в настоящее время распространён по всей Европе от Южной Скандинавии на севере до Южной Европы на юге, также встречается в Малой Азии, в Северной Африке, на Кавказе, в ИранеШаблон:Sfn. В России — по всей Европейской части и в ПредкавказьеШаблон:Sfn, как заносное растение — по всей Сибири, натурализовался местами в Средней Сибири: Норильск, Чарков (Усть-Абаканский район, Хакасия)Шаблон:Sfn, в Уссурийском краеШаблон:Sfn.

Занесён на все континенты, за исключением Антарктиды, везде легко натурализовался. Распространился почти по всей Северной Америке, где, однако, редок, хотя местами встречается очень массово — от Южной Аляски до Нижней Калифорнии на западе до Мэна и Северной Каролины на востокеШаблон:Sfn. В Австралии — в Южной и Западной Австралии, Северной территории, Новом Южном Уэльсе, Виктории, на ТасманииШаблон:Sfn.

Может расти на широком спектре почв, наиболее предпочтительны суглинистые и песчаные почвы. Мезотроф или умеренный эутроф[5]. Предпочитает слабокислые и нейтральные почвы, на почвах с уровнем pH ниже 5,0 не встречается[1][5]. Самый благоприятный для роста костра мягкого климат — сухой средиземноморский; в Калифорнии, где климат суше, чем в Средиземноморье, растение встречается более массовоШаблон:Sfn.

Распространён в основном на равнинных территориях, может подниматься и в горы вплоть до субальпийского пояса[5], предпочитая склоны южной экспозиции; в лесах, на обильно увлажняемых и заболоченных участках практически отсутствует[1].

В Европе — обыкновенный компонент союзов Cynosurion cristati и Arrhenatherion elatioris[5]. Показана экологическая привязанность костра мягкого к некоторым видам бобовых, в особенности — к чине луговой[1].

Значение

Рудерал, часто встречающийся по обочинам дорог, в городах, по краям посевов, в иных местах с нарушенной естественной растительностью, реже — как сорное растение в посевах кормовых трав, иногда вытесняя их. По нарушенным участкам лесной зоны обычное растение, в степях встречается значительно реже[6]. Использовался для засева паровых полей, сено собиралось до созревания плодов, позже становясь малопитательнымШаблон:Sfn из-за низкого отношения фитомассы листьев к стеблям. В Западной Европе иногда культивировался. В Калифорнии считается ценным кормовым растением, наиболее питательным из видов костра. После созревания семян озимых растений они не рассыпаются, а сохраняются на зелёных растениях до осени, благодаря чему скот получает гораздо больше питательных веществ[7].

Содержит Шаблон:Число сухого вещества протеина, Шаблон:Число жира, Шаблон:Число зольных элементов, Шаблон:Число клетчаткиШаблон:Sfn.

Плохо переносит вытаптывание, частое выкашивание и поедание скотом, на пастбищах и на газонах долго не сохраняется[1].

В ряде регионов мира — в Чехии (вероятно, в пределах естественного ареала), в Китае (Нинся-Хуэйский автономный район), на Гавайских островах (Кауаи, Мауи, Гавайи, Молокаи, Оаху), в Австралии, в Новой Зеландии (острова Кермадек), на острове Норфолк — считается инвазивным видом растений[8].

В Калифорнии используется для предохранения почвы от эрозии на участках, лишённых естественной растительности, — оголённых склонах, канавах и котлованах, образовавшихся после пожаров, при строительстве дорог, домов, плотин, каналов[7].

В 1955 году Служба по охране почв Министерства сельского хозяйства США в сотрудничестве с Калифорнийской сельскохозяйственной экспериментальной станцией зарегистрировали сорт костра мягкого 'Блендо' ('Blando') (Шаблон:Tr). Он был получен в ходе многолетней селекции растений, семена для которой изначально были собраны с озимых растений в мае 1940 года на пастбище близ города Сан-Рамон. Используется для засевания пастбищ, в качестве покровных насаждений для защиты почвы, для восстановления растительного покрова нарушенных участков, а также после пожаров. 'Блендо' — средней питательности злак, дающий достаточное количество корма для скота и семян и превосходящий другие линии костра по продуктивности, в особенности при засушливом летнем сезоне[7].

Семена не погибают при температурах до Шаблон:Число, вследствие этого растение является одной из первых трав, прорастающих на пожарищахШаблон:Sfn.

Поражается ржавчинным грибом Puccinia recondita subsp. brominis[5].

Таксономия

Файл:BROMUS HORDEACEUS - MORROCURT - IB-937 (Cua de guilla).JPG
Собранные в метёлку колоски покрыты мягким опушением

Первое действительное описание Bromus hordeaceus было опубликовано в труде Species plantarum (1753) выдающегося шведского естествоиспытателя Карла Линнея. Ранее описано им во Flora suecica (1745) как Bromus panicula erecta coarctata — «костёр с прямостоячей сжатой метёлкой». Также в Species plantarum Линней отсылает к Festuca avenacea sterilis humilior («овсянице овсовидной, неплодущей, низкой») в Pinax theatri botanici Каспара Баугина (1623) и к описанию и иллюстрации Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa («злака овсовидного лугового, с чешуйчатой и волосистой метёлкой») в третьем томе Plantarum historiae universalis Oxoniensis Роберта Морисона (1699).

Во втором издании Flora suecica (1755) Линней стал считать Bromus hordeaceus разновидностью Шаблон:Bt-latrus2. Во втором издании Species plantarum (1762) он также рассматривал его как разновидность костра ржаного, а указанную иллюстрацию Морисона отнёс к новому виду — Bromus mollis.

Лектотипом (типом при отсутствии в изначальной публикации указания на тип) названия Bromus hordeaceus Филипом Моргансом Смитом в 2000 году была выбрана иллюстрация Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa у Морисона. Эпитип (дополнительный образец, подтверждающий тип при невозможности однозначной идентификации растения из последнего), также назначенный в 2000 году, представляет собой образец из гербария Линнея[9].

Рядом исследователей название Bromus hordeaceus употреблялось по отношению к другому виду — Шаблон:Bt-latrus2, а этот вид обычно назывался Bromus mollis. В частности, так трактовались названия в работах О. Хольмберга (1924), Г. Хеги (1936), Ж. Гоффара (1945), П. Янсена (1951), Х. Шольца (1966), Н. Н. Цвелёва (1973), Х. Хёкелса и С. ван Остстрома (1977). Некоторые учёные, в частности, Ш. Раушерт (1977) и Х. Фукс (1980), предпочли отказаться от использования названия Bromus hordeaceus. После установления идентичности типов Bromus hordeaceus и Bromus mollis, в 1981 году Жак Ламбинон предложил отвергнуть название Bromus hordeaceus как трактуемое наиболее часто в смысле, отличном от номенклатурного типа, на основании статьи 69 Ленинградского кодекса ботанической номенклатуры (1975)[10]. В 1986 году соответствующая комиссия Международной ассоциации по таксономии растений (IAPT) единогласно отвергла это предложение, поскольку в неверном смысле это название употреблялось не абсолютно во всех недавних публикациях. Так, Филип Морганс Смит во Flora Europaea (1980) использовал для двух видов именно названия Bromus hordeaceus и Bromus thominei[11].

Синонимы

и другие[12].

Название

Шаблон:Врезка Видовой эпитет hordeaceus образован от Шаблон:Lang-la — классического латинского названия ячменя и суффикса Шаблон:Lang-la2, обозначающего подобие[8]. Эпитет mollis означает «мягкий», «мягковолосистый», что относится к шелковисто-опушённым на ощупь соцветиям растения.

Распространённые в литературе русские названия — переводы научных названий, равно как и Шаблон:Lang-en, Шаблон:Lang-en2, Шаблон:Lang-en2, Шаблон:Lang-de, а также другие названия на европейских языках. В английском также распространено название Шаблон:Lang-en2[13].

Ф. Видеман и Э. Вебер (1852), а также П. Ашерсон и П. Гребнер (1898) приводят в качестве русского названия растения «жутвенная трава»[14][15]. Н. И. Анненков в «Ботаническом словаре» (1878) приводит «житец» (со ссылкой на В. М. Черняева), «жутвенная трава», «перийка», «стоколос» (в Малороссии, по А. С. Роговичу).

Эволюция и близкие виды

Костёр мягкий считается амфидиплоидом — устоявшимся гибридом двух диплоидных видов. На основе морфологических и серологических характеристик Смит в 1972 году предположил, что он мог возникнуть вследствие гибридизации Шаблон:Bt-latrus2 и Шаблон:Bt-latrus2. Однако молекулярные исследования Шаблон:Нп5 (ITS) рРНК показали, что Bromus hordeaceus обособился раньше, чем все исследованные виды за исключением Шаблон:Bt-latrus. Дальнее родство костра мягкого и других видов рода подтверждается рядом Шаблон:Нп5 этого вида. Одним из предковых видов тетраплоида является, по-видимому, некий исчезнувший или ещё не обнаруженный вид, близкий Bromus caroli-henrici.

Файл:Bromus hordeaceus head6 (6920608934).jpg
Метёлка Bromus molliformis

Костёр мягкий относится к секции Bromus, объединяющей однолетние виды. На основании данных молекулярных исследований, проведённых в 1999 году, не удалось выделить из него довольно чётко отличимые морфологически (по крайней мере в зоне естественного ареала) виды — Шаблон:Bt-latrus2, Шаблон:Bt-latrus2, Шаблон:Bt-latrus2 и Шаблон:Bt-latrus2. Нередко они принимаются в качестве подвидов костра мягкогоШаблон:Sfn. Основные их морфологические признаки следующие[16]:

Позднее были описаны следующие подвиды, взаимное положение которых с вышеперечисленными таксонами не определено:

Костёр мягкий бывает трудно отличим от Шаблон:Bt-latrus2. Диагностическое отличие костра кистистого — почти не выступающие жилки на нижней цветковой чешуе. Как правило, у костра мягкого соцветия более густые, чем у костра кистистогоШаблон:Sfn.

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Ссылки

Шаблон:Хорошая статья

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 Шаблон:Книга
  2. ↑ 2,0 2,1 Шаблон:Книга
  3. ↑ 3,0 3,1 Шаблон:Книга
  4. ↑ 4,0 4,1 Шаблон:Книга
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 Шаблон:Книга
  6. ↑ Шаблон:Книга
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 Шаблон:Cite web
  8. ↑ 8,0 8,1 Шаблон:Cite web
  9. ↑ Шаблон:Статья
  10. ↑ Шаблон:Статья
  11. ↑ Шаблон:Статья
  12. ↑ Шаблон:TPL
  13. ↑ Шаблон:Книга
  14. ↑ Шаблон:Книга
  15. ↑ Шаблон:Книга
  16. ↑ Шаблон:Книга
  17. ↑ Шаблон:Статья
  18. ↑ Шаблон:Статья
  19. ↑ Шаблон:Статья
Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Костёр_мягкий&oldid=10179169