Русская Википедия:Очанка
Шаблон:Таксон Оча́нка (Шаблон:Lang-la) — род растений, относящийся к семейству Шаблон:Bt-ruslat. Ранее обычно включался в состав семейства Шаблон:Bt-ruslat.
В умеренной Евразии и Северной Америке род представлен однолетними травянистыми растениями-полупаразитами, в тропических регионах обоих полушарий встречаются многолетники и полукустарники. У многих видов выделяются морфологически отличающиеся сезонные формы (сезонный диморфизм характерен и для других родов трибы Погремковые: Марьянник, Погремок), принимаемые некоторыми систематиками в качестве отдельных видов. У многих очанок известны морфологически изменённые высокогорные формы, также нередко принимаемые за отдельные виды. Различные виды гибридизуют между собой, давая промежуточные формы, что также осложняет определение.
Основы систематики очанок были заложены австрийским ботаником Рихардом Веттштейном в монографии 1896 года и в настоящее время неизменны. В середине XX века многочисленные исследования очанок проводил П. Ио, монографическую обработку очанок СССР провёл С. В. Юзепчук (1955), современная система рода в России разработана Г. Л. Гусаровой (2005), в ней признаётся произрастание на территории страны 73 видов рода.
Название
Закрепившееся в ботанике русское название «очанка» связано с применением этого растения в народной медицине — его использовали для лечения глазных болезней[1].
Ф. Видеман и Э. Вебер (1852) приводят в качестве русских названий растения «очная трава», «очанка», «глазница», «свет очей», «очная помощь»[2].
Латинское название, использованное Карлом Линнеем (и ранее Додунсом, Фуксом, Лобелем), соответствует греческому названию растения — Шаблон:Lang-grc2. Вероятно, оно образовано от имени Евфросины (Шаблон:Lang-grc — «радость»), одной из трёх граций. По другой версии, название происходит непосредственно от Шаблон:Lang-grc2 — «радовать, осчастливливать», в свою очередь связанному с Шаблон:Lang-grc2 — «сердце, душа, разум»Шаблон:Sfn. По-видимому, это название также связано с использованием очанки для лечения болезней глаз[2]Шаблон:Sfn. По указанию К. Баугина (1623), однако это название первоначально использовалось по отношению к некоторому бурачниковому, предположительно, к огуречной траве[3].
Ботаническое описание
Представители рода — однолетние травянистые растения, редко — многолетники и полукустарникиШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn. Боковые корни тонкие, с гаусториями, служащими для прикрепления к корням других растений (у высокогорных видов гаустории могут отсутствовать). Корневые волоски немногочисленные. Стебель покрыт курчавыми отогнутыми книзу волосками, ветвится в нижних узлах, веточки иногда повторно разветвлены. Семядольные листья голыеШаблон:Sfn. У европейских однолетних очанок выделяются две сезонные формы, отличающиеся по морфологии (так называемый сезонный диморфизм): весенняя или раннелетняя форма, слабо ветвящаяся, с удлинёнными междоузлиями, нижние цветки расположены в четвёртом узле стебля; и осенняя или позднелетняя форма, многократно ветвящаяся, с очень короткими нижними междоузлиями, цветки расположены не ниже 5—12-го узла. Среди многолетних видов выделяется целый ряд морфологических форм, которым были предложены названия по наиболее характерным представителям:
- тип Malesianae с ежегодно отмирающими стеблями со случайно расположенными ветвями,
- тип Cuneata также с отмирающими стеблями с супротивными ветвями в пазухах листьев, при этом верхние ветви развиваются раньше, чем нижние,
- тип Paradoxa с супротивными ветвями, цветки на которых распускаются одновременно с цветками на главной оси, нижние ветви развиваются раньше верхних,
- тип Phragmostoma с главными осями, развивающимися из узлов прошлогодней оси, их верхние ветви развиваются раньше нижних,
- тип Striata с неветвистыми стеблями, каждый год отмирающими,
- тип Humifusa с лежачими и укореняющимися осями, очень редко приподнимающимися,
- тип Collina с отмирающими до верхнего разветвления (а не до основания) стеблями, со случайно расположенными ветвямиШаблон:Sfn.
Листья у большинства видов супротивно расположенные по стеблю (в верхней части прицветные листья иногда очерёдные), сидячие или почти сидячие, немного утолщённые, голые или опушённые, в очертании линейно-ланцетные, яйцевидные или эллиптическиеШаблон:Sfn, по краю с одной или несколькими парами тупых или острых зубцов, редко цельнокрайные. Жилки вдавленные сверху и выдающиеся снизу, заканчивающиеся в выемках между зубцами, редковетвистыеШаблон:Sfn. Верхние стеблевые листья и нижние прицветники часто очень сходны внешне, однако нередко заметно отличаются по характеру опушения. Важными диагностическими признаками являются размер листа, форма основания, число и расположение зубцов по краям, расположение сидячих желёзок на нижней стороне листа, характер опушения листовой пластинкиШаблон:Sfn.
Цветки зигоморфные, сидячие или почти сидячие (длина цветоножки прогрессивно уменьшается кверху по оси растения), одиночные в пазухах прицветных листьев, вместе образуют облиственные верхушечные колосовидные кисти. Как правило, супротивные цветки в одном узле распускаются и увядают одновременно, однако у видов без прямостоячих стеблей на узел приходится по одному цветкуШаблон:Sfn. Прицветники крупные, листовидные. Чашечка узковоронковидная или узкоколокольчатая, рассечённая на половину — две трети длины или сильнее на четыре почти равные треугольные лопасти, неясно двугубаяШаблон:SfnШаблон:Sfn. Венчик двугубый, как правило, белый или различной интенсивности сиреневый, реже жёлтый, розовый, синий, коричнево-малиновый, часто с фиолетовыми жилками, в трубке и на нижней губе с жёлтыми пятнами. Опушение венчика различное, могут присутствовать как простые, так и железистые волоски, однако этот признак для разграничения европейских и американских очанок не использовалсяШаблон:Sfn. Верхняя губа венчика шлемовидная, с двумя небольшими цельными, зубчатыми или выемчатыми лопастями, нижняя — более длинная, плоская, с тремя выемчатыми лопастями. Тычинки в числе четырёх, в двух парах разной длины, нити отходят от начала трубки венчика, загнуты вверх. Пыльники с двумя остевидными придатками, как правило, узкими и острыми. Нити и пыльники могут быть опушены. Рыльце пестика располагается над пыльниками, волосистое, двулопастное, однако часто выглядит головчатым вследствие неясной выемки между лопастями или редукции одной из лопастейШаблон:Sfn. Завязь двугнёздная, как правило, опушённая, узкоэллиптическая до продолговатой, сплюснутая с боков, тупая или выемчатая на конце, при основании с брюшной стороны с нектарникомШаблон:SfnШаблон:Sfn. При определении очанок необходимым является рассмотрение характера опушения на чашечке цветкаШаблон:Sfn.
Плод — локулицидная коробочка, как правило, с 8—20 тёмными сероватыми семенами широковеретеновидной или эллиптической формы, с 8—14 продольными беловатыми рубцами и мелкими поперечными полоскамиШаблон:SfnШаблон:Sfn. Форма коробочки при взгляде сверху у всех видов от яйцевидной до эллиптической, с длинным узким остроконечием, а при взгляде сбоку — более разнообразная: широкообратнояйцевидная, обратносердцевидная, продолговатая, яйцевидно-эллиптическая, яйцевидная, узкояйцевидная, у некоторых видов коробочка двурогая. Характер опушения коробочки — важный диагностических признак. Размер плодов прогрессивно уменьшается от основания растения к верхушке, самый поздний плод завязывается намного ниже по растению, чем образуется самый поздний цветокШаблон:Sfn.
Базовое число хромосом — x = 11Шаблон:Sfn. Диплоидный набор — как правило, 2n = 22, 44Шаблон:Sfn, реже — 88 и болееШаблон:Sfn.
Всходы очанок морфологически сходны. Гипокотиль (подсемядольная часть) голый, травянистый. Семядоли сидячие или почти сидячие, эллиптически-продолговатые, с клиновидным основанием и закруглённым концом, голые, травянистые. Шаблон:Нп3 (надсемядольное междоузлие) травянистый, с одноклеточными волосками[4][5].
Большинство видов — преимущественно перекрёстно опыляемые растения, у которых пыльники тычинок и рыльце пестика разведены в пространстве, однако некоторые мелкоцветковые европейские очанки — самоопыляемые, при цветении их пыльники расположены непосредственно над рыльцем пестикаШаблон:Sfn. Апомиксис у очанок не встречаетсяШаблон:Sfn.
Многие виды рода чрезвычайно изменчивы, причём из года в год признаки в пределах одной популяции могут существенно изменяться. В качестве примера иллюстрации такой изменчивости описывается популяция очанки малой с необычной окраской венчика и с узкой нижней губой, в полтора раза длиннее нормы. Эти признаки сохранялись у популяции в течение четырёх лет наблюдений, за которые число растений в ней существенно возросло. Однако по прошествии 19 лет ни одного растения с указанными признаками не было обнаружено. Подобная же изменчивость наблюдается у очанок по степени опушения, форме листьев, интенсивности окраски венчика и другим признакамШаблон:Sfn.
Химический состав
Фитохимия очанок изучена слабо. Исследования европейских видов показали содержание в растениях до 12 % дубильных веществ. Из них выделяются иридоидные гликозиды: Шаблон:Нп3 (около 0,5 %), Шаблон:Нп3, эвфрозид, иксорозид; флавоноидные гликозиды: кверцетин, апигенин[6], фенольные кислоты: кофейная и феруловая[7].
Применение
Очанка не упоминается среди лекарственных растений ни у Галена, ни у Плиния, ни у Диоскорида. Вероятно, наиболее раннее упоминание о лекарственных свойствах очанки датируется 1305 годом, когда Шаблон:Нп3 в работе Lilium medicinae рекомендовал для лечения глаз как внутреннее, так и наружное применение очанки. Арнольд из Виллановы в работе Vini Euphrasiati tantopere celebrati начала XIV века описывал прозрение людей, длительное время не видевших, после обработки глаз очанкой. Согласно К. Баугину, её целебные свойства для излечения глазных болезней были хорошо известны примерно к 1380 году[8].
В учении о сигнатурах по Шаблон:Нп3 (1657) фиолетовые и жёлтые пятна на цветках очанки сравниваются с кровоподтёками на глазах во время болезни. Также, согласно Коулзу, многие авторы отмечали, что птицы, а именно щеглы, коноплянки и некоторые другие, используют очанку для лечения болезней собственных глаз и глаз птенцов[9].
Очанка считалась лекарством фактически от всех глазных болезней. Уильям Вудвилл (1792) писал: «очанка обязана своим названием приписываемой ей силе против различных болезней глаз, для лечения которых она применялась как наружно, так и внутренне, и восхвалялась так, словно является Шаблон:Comment. Однако поскольку невозможно существование единого лекарства от всех глазных болезней, абсурдные и некомпетентные рекомендации использования очанки в качестве такового не должны особо приниматься во внимание практикующими рациональную медицину. Необходимо, однако, заметить, что некоторые авторы выделяли вполне определённые глазные болезни, в использовании для лечения которых очанка, предположительно, являлась наиболее эффективной». Вудвилл же отметил, что «не обнаружено ни одного современного свидетельства эффективности очанки»[10].
В России препараты из очанки назначались для лечения желтухи, заболеваний желудка. В народной медицине для лечения глазных болезней применялись настой очанки, свежий сок, настойки на водке; для борьбы с болями в животе, грудной жабой, грыжей использовались компрессы из очанки, также растение принималось внутрь. Во второй половине XX века растение использовалось преимущественно для лечения воспаления глаз, пятнистости роговицы, гастрита и энтерита, опухолей и гнойных образований, для улучшения сердечной активности. В гомеопатии эссенция из очанки используется против конъюнктивита[11].
Помимо применения в медицине очанка заваривалась в чай, использовалась для приготовления вина и эля[8].
Полупаразитизм и культивирование
Образование гаусторий у растений из трибы Погремковые (погремок, зубчатка, марьянник) было открыто в 1847 году Жозефом Декеном, указавшим на их паразитирование на злаках, кустарниках и деревьях. В том же году Джон Хенслоу обнаружил их у очанкиШаблон:Sfn.
Людвиг Кох в 1891 году показал, что очанки прикрепляются гаусториями к наиболее тонким молодым корням растения-хозяина, в то время как виды марьянника прикрепляются к уже отмершим корням хозяина и используют мёртвое вещество. Рихард Веттштейн отметил, что определение растения-хозяина очанки часто затруднительно, поскольку ко времени цветения очанки его тонкие корни нередко отмирают и полупаразит продолжает питаться сапрофитноШаблон:Sfn. Строение корней и гаусторий очанок было детально изучено Кохом (1891), Веттштейном (1896) и Найдхардтом (1947). Найдхардт отметил, что корни растений без растения-хозяина проникают довольно глубоко в почву, а при его наличии стержневой корень короткий и сильно разветвлённыйШаблон:Sfn.
Кох впервые исследовал возможность выращивания очанок в горшке. Очанки успешно прорастали, однако при отсутствии растения-хозяина они развивались очень медленно. Одиночные растения через 3—4 недели погибали, а растения, оказавшиеся окружёнными другими особями при неравномерном посеве иногда могли зацвести. Такие растения использовали в качестве хозяев особи своего же вида, прикрепляясь гаусториями к их корням. Основываясь на этих наблюдениях, Кох посчитал наличие хозяина необходимым условием для развития очанкиШаблон:Sfn. П. Ио в 1961 году отметил случаи прикрепления гаусторий очанок к своим же корнямШаблон:Sfn.
В 1897 году Веттштейн смог получить среди многочисленных растений очанки лекарственной, пересаженных в отдельные горшки по одному или несколько растений после прорастания цветущие и плодоносящие растения. Некоторые из них прикреплялись гаусториями к корням окружающих их очанок, а некоторые были полностью лишены гаусторий. Таким образом, по его мнению, хотя наличие растения-хозяина способствует быстрому росту и развитию очанок, способные размножаться растения могут развиваться и без негоШаблон:Sfn.
В 1896—1899 годах эксперименты с тремя видами очанки проводил Шаблон:Нп3. Растения очанки прямой развивались быстрее, если были окружены другими особями вида, при этом лишь некоторые из них могли зацвести. Очанка лекарственная образовывала многочисленные бутоны, из которых только некоторые развивались в плодущие цветки. Очанка малая без хозяина вполне нормально развивалась и цвела, не образуя гаусторий, хотя такие растения и уступали по размерам растениям с хозяином. На основании этих экспериментов Хайнрихер назвал очанку лекарственную наиболее прогрессивным паразитом из трёх, а очанку малую — наименее прогрессивным, подчеркнув, что экземпляры этого вида и в природе нередко встречаются без хозяинаШаблон:Sfn.
В 1910 году Хайнрихер опубликовал результаты культивирования этих трёх видов с различными хозяевами. Он отметил, что их выращивание не составляет труда при условии летней или осенней посадки семян, ограничении роста растения-хозяина и обеспечении должного освещения. При этом в качестве хозяев могут использоваться самые разнообразные видыШаблон:Sfn.
Исследования П. Ио в 1960-х годах подтвердили возможность выращивания очанок как с хозяином, так и без, а также то, что растения без хозяина, как в природе, так и в искусственных условиях, хотя и меньше своих собратьев по размерам, но могут вполне нормально цвести и плодоноситьШаблон:Sfn.
Распространение
Очанки встречаются в умеренных и бореальных зонах обоих полушарий: в Европе и на Азорских островах, в Северной и Центральной Азии, на северо-западе Африки, в Северной Америке, а также в Южной Америке, на Борнео и Новой Гвинее, в Австралии и Новой ЗеландииШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn.
Центры видообразования приурочены к горным районам: Альпам, горам Австралии и Новой ЗеландииШаблон:Sfn.
Таксономия и систематика
Род Euphrasia у Карла Линнея
Действительное описание рода Euphrasia было опубликовано Карлом Линнеем в 5-м издании Genera plantarum (1754): Шаблон:Начало цитаты 659. Euphrasia. Шаблон:Comment Tournef. 78. Odontitis Dill. gen. 6.
Чашечка. Околоцветник цельный, трубчатый, четырёхлопастный, асимметричный, не опадающий.
Венчик сросшийся, раскрытый. Трубка длиннее чашечки. Верхняя губа вогнутая, выемчатая. Нижняя губа поникшая, трёхлопастная; лопасти равные, тупые.
Тычинки в числе четырёх, нитевидные, под верхней губой изогнутые. Пыльники двулопастные, нижняя их лопасть с заострённым шиповидным концом.
Пестик. Завязь яйцевидная. Столбик нитевидный, сходный с тычинками. Рыльце тупое, цельное.
Плод. Коробочка яйцевидно-продолговатая, сплюснутая, двугнёздная.
Семена многочисленные, мелкие, почти округлые.
В фундаментальном труде Species plantarum (1753) Линней отнёс к роду 6 видов, из которых только 2 относятся к роду в настоящее время:
- Шаблон:Bt — Шаблон:Bt-latrus — один из трёх видов Parentucellia, встречается на каменистых и песчаных склонах в Европе от Франции до Турции.
- Шаблон:Bt-latrus — лектотип рода. Широко распространённое в Европе, весьма изменчивое растение.
- Шаблон:Bt-latrus — эндемик Северо-Восточной Италии (Трентино — Альто-Адидже, Венеция).
- Шаблон:Bt — Шаблон:Bt-latrus — широко распространённое растение, встречающееся на лугах и в лесах по всей Евразии.
- Шаблон:Bt — Шаблон:Bt — Шаблон:Bt-latrus — встречается на лугах и склонах в Европе и Предкавказье.
Более поздние работы по систематике очанок
Английский ботаник Дж. Бентам в 1846 году выделил внутри рода три группы неопределённого ранга — Semicalcaratae («неясно шпорценосные»), Australes («южные») и Trifidae («трёхраздельные»), — отличавшиеся характером опушения и формой пыльников, а также формой листьев.
В 1879 году Дж. Гукер описал из Новой Зеландии вид Euphrasia disperma и поместил его в новый подрод Anagospermae (от Шаблон:Lang-grc — «выдвинуть, приподнять» и Шаблон:Lang-grc2 — «семя»). Этот подрод разительно отличается от других очанок завязями с 2—4 семязачатками, одиночными цветками с очень длинной трубкой венчика, исключительно распростёртыми побегами. В 1895 году Рихард Веттштейн возвёл подрод Гукера в ранг рода Anagosperma. Однако до этого, в 1881 году Дж. Армстронг описал по скудному гербарному материалу новый род Siphonidium (Шаблон:Lang-grc — «сифон», по длинной изогнутой трубке), в 1925 году этот материал был отнесён Т. Чизменом к очанке, описанной Гукером. В 1932 году Э. Дю Ри усомнился в возможности хоть какого-то обособления этого вида на надвидовом уровне, обнаружив ряд видов с промежуточными морфологическими характеристиками между E. disperma и ранее известными очанкамиШаблон:Sfn.
Монография очанок Р. Веттштейна 1896 года заложила фундаментальные основы для разграничения видов рода. Он объединял Semicalcaratae и Australes в качестве подсекций секции Eueuphrasia, а Trifidae принимал в ранге секции. В секции Trifidae и подсекции Australes Веттштейн выделил группы многолетних и однолетних видов без определённого ранга, а в подсекции Semicalcaratae выделил группы Parviflorae («мелкоцветковые»), Grandiflorae («крупноцветковые») и Angustifoliae («узколистные») на основании длины трубки венчика, формы листьев и опушения коробочки. Основным недостатком работы Веттштейна являлось отсутствие у автора гербарного материала из Малезии и ТайваняШаблон:Sfn.
Э. Йёргенсен в 1919 году немного изменил систему Веттштейна, возведя секции и подсекции в ранг подродов и секций соответственно. Также он выделил в составе секции Eueuphrasia (соответствующей подсекции Semicalcaratae Веттштейна) две подсекции — Angustifoliae и Ciliatae («реснитчатые»); первая из них соответствует одноимённой неформальной группе у Веттштейна, вторая — двум другим вместе.
Г. Пагсли в 1936 году выделил в секции Semicalcaratae две новые подсекции Japonicae («японские») и Alpicolae («высокогорные»), представленные видами из Японии, основываясь на жизненной форме, форме листьев, форме чашечки, размерах и окраске венчика, опушении венчика, пыльников и коробочки. Также он описал новые секции Atlanticae («атлантические»), в которую поместил очанку с Азорских островов с двурогой коробочкой и округлыми листьями, и Paradoxae («удивительные») с единственным многолетним видом с островов Хуан-Фернандес с цельными лопастями нижней губы венчика, неравными придатками пыльников, коробочкой с неясной выемкой на верхушке и с щетинистоопушёнными краями. Пагсли в качестве одного из основных признаков разделения европейских видов очанки использовал цветение в начале лета или в конце летаШаблон:Sfn.
Э. Дю Ри определил ряд наиболее общих диагностических признаков для объединения очанок в внутриродовые группы: опушение и окраска пыльников, форма лопастей венчика, форма листьев, жизненная форма. Однако работы с полной системой рода шведский ботаник не опубликовал. В 1948 году он выделил в составе секции Australes две новых подсекции Australienses («австралийские») и Novaezeelandiae («новозеландские»), отличающиеся формой коробочки.
В 1972 году была опубликована система рода Д. Хартля. Он признал внутри рода пять секций — Euphrasia (соответствующую Semicalcaratae и Eueuphrasia), Australes, Trifidae, Atlanticae и Paradoxae.
Система У. Баркера, опубликованная в 1982 году, значительно отличается от предыдущих, автор выделил 14 секций: Euphrasia (число видов не определено, тип — Шаблон:Bt-latrus), Atlanticae (2 вида, тип — Шаблон:Bt-latrus), Malesianae («малезийские», 13 видов, тип — Шаблон:Bt-latrus), Cuneatae («клиновидные», 2 вида, тип — Шаблон:Bt-latrus), Phragmostomae («скрытозевные», единственный вид Шаблон:Bt-latrus), Pauciflorae («редкоцветковые», 16 видов, тип — Шаблон:Bt-latrus), Striatae («полосчатые», 4 вида, тип — Шаблон:Bt-latrus), Australes (тип — Шаблон:Bt = Шаблон:Bt-latrus), Lasiantherae («шерстистопыльниковые», 3 вида, тип — Шаблон:Bt-latrus), Scabrae («чешуйчатые», 5 видов, тип — Шаблон:Bt-latrus), Novaezeelandiae (4 вида, тип — Шаблон:Bt-latrus), Paradoxae (единственный вид Шаблон:Bt-latrus), Anagospermae (4 вида, тип — Шаблон:Bt-latrus) и Trifidae (18 видов, тип — Шаблон:Bt-latrus)Шаблон:Sfn.
Неоднократно проводилась монографическая обработка рода на отдельных территориях: А. Шабер (1902) описывал очанки Франции, Г. Пагсли (1930) исследовал очанки в Великобритании, Л. П. Сергиевская (1935) опубликовала статью по очанкам Западной Сибири, Ф. Пеннелл (1943) занимался исследованием очанок Западных Гималаев, Ё. Кимура (1941, 1948) и Дз. Ои (1965) опубликовали монографии очанок Японии, Ли Х. — Тайваня (1950) и материкового Китая (1953), С. В. Юзепчук (1955) провёл монографическую обработку рода для книги «Флора СССР». П. Ио напечатал монографии рода в Северной Америке (1970, в соавторстве с П. Селлом) и Европе (1978)Шаблон:Sfn. В 2005 году была опубликована система рода Очанка Г. Л. Гусаровой, в которой для территории России приводится 73 вида родаШаблон:Sfn.
Статус названия Euphrasia officinalis L.
Линнеевский вид Шаблон:Bt был выбран лектотипом рода Н. Бриттоном и Э. Брауном во 2-м издании «Иллюстрированной флоры Северных Соединённых штатов» (1913). Выбор целого ряда лектотипов, предложенных в этой работе, впоследствии был признан нецелесообразным и переопределён. Однако в 1930 году Ф. Пеннелл показал обоснованность решения Бриттона и Брауна: описание этого вида у Линнея наиболее точно соответствует описанию рода в целом. По сообщению У. Стерна (1952), Линней составлял описания родов растений, основываясь главным образом на морфологии наиболее известного и (или) лекарственного их представителя, которым, очевидно, является Шаблон:Bt.
Описание вида у Линнея основано на трёх растениях, хранящихся на одном листе в его гербарии. Два из этих растений имеют железистое опушение и соответствуют Шаблон:Bt. На гербарном листе отсутствуют какие-либо указания их происхождения, что свидетельствует об их вероятном произрастании на родине Линнея, а их морфологическое сходство — о происхождении образцов из одной популяции. Третье растение лишено железистого опушения и представляет собой либо Шаблон:Bt-latrus, либо Шаблон:Bt-latrus Вероятно, этот образец был привезён Линнею из России (об этом свидетельствует символ «∈», размещённый рядом с растением), где встречаются оба эти видаШаблон:Sfn. Селл и Ио в 1970 году выбрали в качестве лектотипа Шаблон:Bt одно из первых растенийШаблон:Sfn.
В литературе второй половины XX века линнеевский вид для удобства, в связи со сложностью выделения более мелких видов, понимался в весьма широком объёме «вида-агрегата», включающего большинство видов секции Euphrasia, произрастающих в Северном полушарии. В связи с этим ряд авторов отказались от этого названия в качестве видового в пользу Шаблон:Bt, а М. Смейкал (1963) отказался и от типификации им рода в пользу Шаблон:Bt-latrus, основанного на двух идентичных образцах и однозначно понимаемого в литературе. В 1992 году Р. Браммит и Д. Кент предложили в соответствии с широко распространённой практикой прописать в Международном кодексе ботаническом номенклатуры допустимость использования ряда линнеевских видовых названий в качестве «видов-агрегатов»[12], однако соответствующая поправка к Кодексу не была принята.
Систематическое положение рода
Шаблон:Врезка Карл Линней относил род к порядку Angiospermia («покрытосеменные») класса Didynamia («с двусильными тычинками»). В системе А. Жюссьё (1789) очанка отнесена к порядку Pediculares класса Plantæ Dicotyledones Monopetalæ («двудольные сростнолепестные»). Ж. Ламарк и О. Декандоль (1806) опубликовали описание трибы Rhinanthaceae в порядке Rhinanthaceae, к которой отнесли, помимо прочих, род Очанка.
В системе Энглера (1912) род включён в трибу Шаблон:Bt подсемейства Шаблон:Bt семейства Шаблон:Bt-latrus2 порядка Шаблон:Bt (Трубкоцветные). В системах Кронквиста (1981) и Тахтаджяна (2009) род также отнесён к семейству Норичниковые.
В настоящее время род Очанка относится к трибе Шаблон:Bt-ruslat семейства Шаблон:Bt-ruslat. Этой трибе в филогенетике примерно соответствует следующая клада, показанная на врезке справаШаблон:Sfn.
Виды
Шаблон:Main Мировая флора рода насчитывает, по разным оценкам, от 170 до 350 видовШаблон:Sfn. В умеренных районах Северного полушария встречаются только виды номинативной секции Euphrasia. Некоторые из них:
В культуре
Очанка — «глазная трава» (Шаблон:Lang-en) — упоминается в поэме Мильтона «Потерянный рай» (1674): архангел Михаил использовал очанку и руту для исцеления глаз Адама после того, как тот попробовал запретный плод.
| « |
<poem> …Но, стремясь явить Важнейшие виденья, Михаил С Адамовых зениц убрал плеву, Которую, прозрение суля, Навел коварный плод; очистил нерв Адаму зрительный травой глазной И рутой, ибо многое узреть Придется Пращуру… </poem> | » |
| — Анонимус | ||
Очанка упоминается среди лекарственных растений в поэме об Англии «Полиольбион» Майкла Дрейтона (1612)[9]. В поэме «Школьная учительница» (Шаблон:Lang-en) Уильяма Шенстона (1742) и в поэме «Болезнь» (Шаблон:Lang-en2) Шаблон:Нп3 (1746) также воспеваются целебные свойства очанки.
Примечания
Литература
- Шаблон:Статья
- Шаблон:ФлораСССР
- Шаблон:ВТ-ЭСБЕ
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
- Шаблон:Статья
Ссылки
Шаблон:Хорошая статья Шаблон:ВС
.jpg){kind=link}
_(14796141543).jpg){kind=link}
_-_Taf._II.png){kind=link}
