Русская Википедия:Почка млекопитающего

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Обзорная статья Шаблон:Анатомическая карточка Почка млекопитающего — парный орган мочевыделительной системы млекопитающих, являющийся разновидностью метанефрической почкиШаблон:Sfn. Почка у млекопитающих обычно бобовидной формыШаблон:Sfn, расположена забрюшинно[1] на задней (дорсальной) стенке телаШаблон:Sfn. Каждая почка состоит из фиброзной оболочки, периферического коркового вещества, внутреннего мозгового вещества, а также чашек и почечной лоханки, однако чашечки или почечная лоханка у отдельных видов могут отсутствовать. Выводится моча из почки через мочеточникШаблон:Sfn. Строение почки может различаться между видами в зависимости от среды обитания, в частности от её засушливости[2]. За фильтрацию крови ответственно корковое вещество, по своей сути оно аналогично типичным почкам менее развитых позвоночныхШаблон:Sfn. Азотсодержащие продукты жизнедеятельности выделяются почками у млекопитающих преимущественно в виде мочевиныШаблон:Sfn.

В зависимости от вида почки могут быть однодолевыми или многодолевыми, однососочковыми, с несколькими сосочками или многососочковымиШаблон:Sfn, могут быть с гладкой поверхностью или бороздчатымиШаблон:SfnШаблон:Sfn, также почки могут быть множественными, множественные встречаются в основном у морских млекопитающихШаблон:Sfn. Наиболее простым типом почки у млекопитающих является однососочковая однодолевая почкаШаблон:Sfn[1]. К почкам млекопитающих также относятся почки человека.

Корковое и мозговое вещество почек содержит в себе нефроныШаблон:Sfn. У млекопитающих нефрон состоит из почечного клубочка в капсуле Боумена, проксимального извитого канальца, проксимального прямого канальца, петли Хенле и дистального извитого канальцаШаблон:Sfn, при этом нефроны разделяются на нефроны с короткой петлёй и с длиннойШаблон:Sfn. Кровь, которая поступает в почки, фильтруется в почечных клубочках с выработкой первичной мочи в капсулы Боумена. Из них моча поступает в канальцы, где происходит её концентрация[3]. Вырабатывать концентрированную мочу могут только почки млекопитающих и птицШаблон:Sfn, но лишь у млекопитающих все нефроны содержат петлю ГенлеШаблон:Sfn.

Почки млекопитающих являются жизненно-важными органами, которые поддерживают водно-электролитный и кислотно-щелочной баланс в организме, выводят азотистые продукты жизнедеятельности, регулируют артериальное давление и участвуют в формировании костей[4][5][6]. В почках происходят процессы фильтрации плазмы крови, канальцевой реабсорбции и канальцевой секреции, в результате этих процессов формируется моча[7]. Из числа гормонов в почках вырабатываются ренин[8] и эритропоэтин[9], также почки участвуют в преобразовании витамина D в его активную форму[10]. При этом млекопитающие являются единственным классом позвоночных, у которого за поддержание гомеостаза внеклеточной жидкости в организме отвечают одни лишь почки[11]. Регулируется деятельность почек вегетативной нервной системой и гормонами[12].

Структура

Расположение и форма

Файл:Didactic model of a mammal Kidney with numbered parts.png
Дидактическая модель почки млекопитающего: 1 — фиброзная капсула, 2 — корковое вещество, 3 — почечная пирамида мозгового вещества, 4 — почечный столб коркового вещества, 5 — нефрон, 6 — почечный сосочек, 7 — малая почечная чашка, 8 — большая почечная чашка, 9 — почечная лоханка, 10 — мочеточник, 11 — почечная артерия, 12 — почечная вена, 13 — междолевая артерия, 14 — почечная доля, 15 — дуговая артерия, 16 — междольковая артерия[13].

У млекопитающих почки обычно бобовидной формыШаблон:Sfn, такая форма свойственна только млекопитающим[14]. Располагаются забрюшинно[1] на задней (дорсальной) стенке тела[15]. Одним из ключевых факторов, которые определяют форму и морфологию почек у млекопитающих является их масса[16]. Вогнутая часть бобовидных почек называется почечными воротами. В них в почку входят почечная артерия и нервы, а выходят почечная вена, лимфатические сосуды и мочеточник[1][17]. Снаружи почка окружена массой жировой ткани[18].

Общее строение

Внешний слой каждой из почек состоит из фиброзной оболочки, называемой капсулой. Периферический слой почки представлен корковым веществом, а внутренний — мозговым. Мозговое вещество состоит из пирамид, восходящих своим основанием к корковому веществу и образующих вместе с ним почечную долюШаблон:Sfn. Пирамиды между собой разграничиваются почечными столбами (столбами Бертена), образованными корковой тканью[19]. Вершины пирамид оканчиваются почечными сосочками, из которых моча выводится в чашечки, в лоханку, мочеточник и мочевой пузырьШаблон:Sfn[20], после чего она выводится наружу через мочеиспускательный канал[21].

Паренхима

Паренхима, будучи функциональной частью почек, визуально делится на корковое и мозговое вещество[22][23]. В основе коркового и мозгового вещества лежат нефроныШаблон:Sfn[24] в совокупности с разветвлённой сетью кровеносных сосудов и капилляров, а также собирательные трубочки, в которые нефроны впадают, собирательные протоки и почечный интерстицийШаблон:Sfn. В корковом веществе расположена фильтрующая кровь часть нефрона — почечное тельце, от которого внутрь спускается почечный каналец, переходящий в мозговом веществе в петлю Генле, затем каналец возвращается назад в корковое вещество и своим дистальным концом впадает в общую для нескольких нефронов собирательную трубочку. Собирательные трубочки спускаются снова в мозговое вещество и объединяются в собирательные протоки, проходящие через внутреннее мозговое веществоШаблон:Sfn[25].

Соотношение коркового к мозговому веществу варьируется между видами, у одомашненных животных корковое вещество обычно занимает третью или четвёртую часть толщины паренхимы, в то время как у пустынных животных с длинными петлями Генле — лишь пятую частьШаблон:Sfn.

Корковое вещество

Структурно корковое вещество состоит из коркового лабиринта и мозговых лучейШаблон:Sfn. Корковый лабиринт содержит в себе междольковые артерии, сосудистые сети, образованные афферентными и эфферентными артериоламиШаблон:Переход, почечные тельца, проксимальные извитые канальцы, плотные пятна Шаблон:L6e, дистальные извитые канальцы, соединительные канальцы и начальные части собирательных трубочек[25]. Преобладают в корковом лабиринте проксимальные извитые канальцы[26]. Сплошной слой коркового вещества, лежащий над мозговыми лучами, называется корой коркового вещества Шаблон:L6eШаблон:Sfn. У некоторых млекопитающих есть нефроны, петли Генли которых не достигают мозгового вещества, такие нефроны называются корковымиШаблон:Sfn. Мозговые лучи коркового вещества содержат в себе проксимальные прямые канальцы, корковую часть восходящих толстых ветвей петли Генле и корковую часть собирательных трубочек[25]. При этом корковое вещество делится на дольки, каждая из которых представляет из себя мозговой луч в совокупности с ассоциированными с ним нефронами, а между дольками проходят междольковые артерииШаблон:Sfn.

Мозговое вещество

Мозговое вещество у млекопитающих делится на наружную и внутреннюю зоны. Наружная зона состоит из коротких петлей Генле и собирательных трубочек, внутренняя — из длинных петлей и собирательных протоковШаблон:Sfn. Наружная зона, в свою очередь, также подразделяется на наружную[27] (лежащую прямо под корковым веществом)[25] и внутреннюю полосы[27]. Отличаются полосы тем, что в наружной присутствуют проксимальные прямые канальцы, а во внутренней — тонкие нисходящие части петли Генле (отдел нефрона, следующий за проксимальным прямым канальцем)[25].

Соотношение наружного и внутреннего мозгового вещества

У большинства видов есть нефроны и с короткими, и с длинными петлями, у отдельных же видов может быть лишь один тип. Например, у горных бобров есть только нефроны с короткой петлёй, и, соответственно, отсутствует внутреннее мозговое вещество. У собак и кошек, наоборот, есть только нефроны с длинными петлями. Соотношение нефронов с короткими петлями Генле к нефронам с длинными также варьируется между видами[28].

Структурные различия между видами

Файл:Buffalo kidney-- FMVZ USP-09.jpg
Почки буйвола

Структурно почки варьируются между млекопитающимиШаблон:Sfn. То, какой структурный тип будет у того или иного вида, в основном зависит от массы тела животныхШаблон:Sfn. У маленьких млекопитающих встречаются простые однодолевые почки с компактной структурой и одним почечным сосочкомШаблон:SfnШаблон:Sfn, в то время как у больших животных — почки многодолевые, как например, у крупного рогатого скотаШаблон:SfnШаблон:Sfn, при этом у крупного рогатого скота почки бороздчатые, визуально поделённые на долиШаблон:Sfn. Сама по себе доля равноценна простой однососочковой почке, как у крыс или мышей[26]. У крупного рогатого скота также отсутствует почечная лоханка, моча из больших чашек выводится напрямую в мочеточникШаблон:Sfn.

По количеству почечных сосочков почки могут быть однососочковымиШаблон:Sfn, как например у крыс и мышей[29], с несколькими почечными сосочками, как у паукообразных обезьян, или с большим количеством, как у свиней и человекаШаблон:Sfn. У большинства животных один почечный сосочекШаблон:Sfn. У некоторых животных, например, у лошадей, окончания почечных пирамид сливаются друг с другом с образованием общего почечного сосочка, называемого почечным гребешком[30]. Почечный гребень обычно появляется у животных, размером больше кроликаШаблон:Sfn.

Файл:Horse kidneys with renal artery.- FMVZ USP-19.jpg
Лошадиные почки

У морских млекопитающих, выдр и медведей почки множественные, состоящие из маленьких почечекШаблон:Sfn, каждая из которых аналогична простой однодолевой почкеШаблон:Sfn. Почки морских млекопитающих могут состоять из сотенШаблон:Sfn или тысяч[31] почечек, у каждой из которых свои корковое и мозговое вещество и чашечкаШаблон:Sfn. Например, у китов порядка Шаблон:Num объединённых общей собирательной системой почечек, в каждой из которых порядка Шаблон:Num нефронов[31]. У ламантин, тоже являющихся морскими млекопитающими, фактически почки многодолевые, поскольку корковое вещество сплошноеШаблон:Sfn.

Размеры почек увеличиваются с массой млекопитающих, а количество нефронов в почках между млекопитающими возрастает алометрическиШаблон:Sfn. У мышей почки длиной примерно Шаблон:Num, массой Шаблон:Num, c Шаблон:Num нефронов, в то время как у косатки длина почки превышает Шаблон:Num, масса составляет примерно Шаблон:Num, с количеством нефронов порядка Шаблон:Num. При этом почки косаток множественные, а каждая почечка сравнима с почкой мышей (длина почечки составляет Шаблон:Num, масса — примерно Шаблон:Num). Множественные почки, вероятно, позволяют увеличивать количество нефронов добавлением отдельных почечек без необходимости увеличения длины канальцев. Альтернативным адаптационным механизмом является увеличение размера почечных клубочков у крупных млекопитающих (и, соответственно, увеличения длины канальцев), как например, в случае слонов, у которых диаметр клубочка может быть в 2 раза больше, чем у косаток[32].

Микроанатомия

С точки зрения микроанатомии почку структурно можно разделить на несколько основных элементов: почечные тельца, канальцы, интерстиций и сосудистую сетьШаблон:Sfn. Интерстиций представляет собой клетки и внеклеточный матрикс в пространстве между клубочками, сосудами, канальцами и трубочкамиШаблон:SfnШаблон:Sfn. Из-за отсутствия базальной мембраны частью интерстиция считаются также лимфатические капиллярыШаблон:Sfn. Каждый нефрон с продолжающей его собирательной трубочкой и снабжающая нефрон сосудистая сеть встроены в интерстиций, образованный Шаблон:Нп3. Нефрон вместе с продолжающей его собирательной трубочкой называется мочевым канальцем (Шаблон:Lang-en)Шаблон:Sfn.

В почках млекопитающих описаны порядка 18—26 различных типов клеток, при этом большой разброс диапазона обусловлен отсутствием консенсуса по тому, что считать отдельным видом клеток, и вероятно, межвидовыми различиями[33]. По крайней мере из 16 различных типов клеток состоят почечные канальцы[34]. Сами канальцы поделены на по крайней мере 14 сегментов[34], которые различаются типами клеток и функциями[35]. Нормальное функционирование почек обеспечивается всей совокупностью эпителиальных, эндотелиальных, интерстициальных и иммунных клетокШаблон:Sfn.

Кровоснабжение

Файл:Equine kidney 02-FMVZ USP-3.jpeg
Кровоснабжение почки лошади

Кровь поступает в почку через почечную артерию[17], которая в многодолевой почке затем разветвляется в области почечной лоханки на крупные междолевые артерии, проходящие по почечным столбам[20]Шаблон:Sfn[20]. Междолевые артерии, в свою очередь, ветвятся у основания пирамиды, давая начало дуговым, от которых в корковое вещество отходят междольковые артерииШаблон:Sfn. Междолевые артерии снабжают пирамиды и прилегающее корковое вещество разветвлённой сетью кровеносных сосудов[20]. Само корковое вещество сильно пронизано артериями, в то время как в мозговом веществе артерии отсутствуютШаблон:Sfn. Венозный отток крови идёт обратно параллельно артериямШаблон:Sfn. У некоторых видов в корковом веществе под капсулой формируются сплетения из обособленных от артерий вен, которые у человека называются звёздчатыми, впадают эти вены в междольковые веныШаблон:Sfn. Шаблон:Нп5 у млекопитающих отсутствует[36], за исключением однопроходных[37]. Млекопитающие являются единственным классом позвоночных (за исключением некоторых видов), у которых нет почечно-портальной системы[38].

Сосудистые клубочки нефронов получают кровь от афферентных артериол, которые, в свою очередь, берут начало в междольковых артериях с промежуточным формированием преартериол. От каждой афферентной артериолы отходит несколько почечных клубочков. Затем эти клубочки переходят в эфферентную артериолу, в которую от нефронов поступает отфильтрованная кровь. У нефронов с длинной петлёй Генле эфферентные артериолы разветвляются, формируя Шаблон:Нп5 Шаблон:L6e, нисходящие в мозговое вещество. Восходящие прямые сосуды, нисходящие прямые сосуды и петля Генле в совокупности формируют противоточную систему почки. В афферентную артериолу кровь подаётся под высоким давлением, что способствует фильтрации, а в эфферентной она оказывается под низким давлением, что способствует реабсорбцииШаблон:Sfn.

Несмотря на небольшие размеры, на почки млекопитающих приходится значимая часть минутного объёма кровообращения[39]. Считается, что у сухопутных млекопитающих через почки проходит примерно пятая часть объёма крови, который проходит через сердце[40]. У взрослых мышей, например, этот показатель составляет 9 %—22 %[41].

Лимфатическая система

Почка достаточно хорошо снабжена лимфатическими сосудамиШаблон:Sfn, которые удаляют из заполняющего пространство между канальцами и кровеносными сосудами интерстиция излишнюю жидкость, растворённые в ней вещества и макромолекулы[42]Шаблон:Sfn. Анатомия лимфатический системы почки между млекопитающими схожа[43]. Лимфатические сосуды в основном повторяют путь кровеносныхШаблон:Sfn.

Начинается лимфатическая система почек в корковом веществе с начальных внутридольковых лимфатических капилляров, проходящих вблизи канальцев и почечных телец, но при этом лимфатические сосуды не заходят внутрь почечных телец. Далее внутридольковые лимфатические капилляры соединяются с дуговыми лимфатическими сосудамиШаблон:Sfn. Дуговые переходят в междолевые, которые проходят вблизи междолевых артерийШаблон:Sfn[43]. Дуговые и междолевые лимфатические сосуды являются лимфатическими преколлекторамиШаблон:Sfn. Наконец, междолевые переходят в собирательные лимфатические сосуды почечных ворот, выходящие из почкиШаблон:Sfn. В мозговом веществе лимфатические сосуды у млекопитающих обычно не присутствуют, а роль лимфатических сосудов берут на себя Шаблон:Нп5 Шаблон:L6eШаблон:SfnШаблон:Sfn.

У отдельных видов могут быть отличия в анатомии лимфатической системы почки. Например, у овец отсутствуют лимфатические сосуды в почечной капсуле, а у кроликов отсутствуют междольковые лимфатические сосудыШаблон:Sfn. Что касается мозгового вещества, в большинстве исследований не удаётся обнаружить лимфатические сосуды в мозговом веществе почек животных, в частности, они не обнаружены у овец и крыс. Отдельные исследования обнаружили лимфатические сосуды в мозговом веществе почек свиней и кроликовШаблон:Sfn. В зависимости от вида может также быть или не быть соединение между лимфатическими сосудами почечной капсулы и почечной лимфатической системойШаблон:Sfn.

Снабжение нервами

Иннервация почки обеспечивается входящими в почку через почечные ворота[17] эфферентными симпатическими нервными волокнами, берущими своё начало в солнечном сплетенииШаблон:Sfn[44], и афферентными, выходящими из почки к спинальному ганглиюШаблон:Sfn. Достоверных доказательств иннервации почки парасимпатическими нервами нетШаблон:Sfn, существующие же свидетельства являются спорными[45]. Эфферентные симпатические нервные волокна достигают сосудистой системы почки, почечных канальцев, юкстагломерулярных клеток и стенки почечной лоханкиШаблон:Sfn, при этом все части нефрона иннервируются симпатическими нервамиШаблон:Sfn. Проходят нервные волокна внутри соединительной ткани, расположенной вокруг артерий и артериол. В мозговом веществе нисходящие прямые сосуды Шаблон:L6e иннервируются до тех пор, пока они содержат в себе гладкомышечные клеткиШаблон:Sfn. Большинство афферентных нервных волокон расположены в области почечной лоханки[46]. Подавляющая часть нервов в почках являются немиелинизированными[47].

Нормальная физиологическая стимуляции эфферентных симпатических нервов почки участвует в поддержании баланса воды и натрия в организме. Активация эфферентных симпатических нервов почки снижает в ней кровоток, соответственно, фильтрацию и выведение с мочой натрия, а также увеличивает скорость секреции ренинаШаблон:SfnШаблон:Переход. Афферентные нервы в почке также участвуют в поддержании баланса. Механочувствительные нервы почки активируются растяжением ткани почечной лоханки, что может произойти при увеличении скорости потока мочи из почки, в результате чего рефлекторно снижается активность эфферентных симпатических нервов. То есть активация афферентных нервов в почке подавляет активность эфферентныхШаблон:Sfn.

Функции

Выделительная функция

У млекопитающих азотистые продукты метаболизма выводятся преимущественно в форме мочевиныШаблон:Sfn, которая является конечным продуктом метаболизма млекопитающих[48] и хорошо растворима в воде[49]. Мочевина образуется преимущественно в печени в качестве побочного продукта метаболизма белков[50]. Большая часть мочевины выводится именно почками[48]. Фильтрация крови, как и у других позвоночных происходит в почечных клубочках, где кровь под давлением проходит через проницаемый барьер, который отфильтровывает клетки крови и большие белковые молекулы, образуя первичную мочу. Отфильтрованная первичная моча осмотически и по содержанию ионов такая же, что и плазма крови. В канальцах нефрона происходит последующее повторное всасывание полезных для организма веществ, растворённых в первичной моче, и концентрация мочиШаблон:Sfn.

Осморегуляция

Почки млекопитающих поддерживают почти неизменный уровень осмолярности плазмы крови. Основной составляющей плазмы крови, определяющей её осмолярность являются натрий и его анионыШаблон:Sfn. Ключевую роль в поддержании постоянного уровня осмолярности играет контроль соотношения натрия и воды в кровиШаблон:Sfn[51]. Потребление большого количества воды способно разбавить плазму крови, в этом случае почки вырабатывают более разбавленную мочу по сравнению с плазмой, чтобы оставить соль в крови, но вывести излишки воды. Если же воды потребляется слишком мало, то моча выводится более концентрированной, чем плазма кровиШаблон:Sfn. Концентрация мочи обеспечивается осмотическим градиентом, который увеличивается от границы между корковым и мозговым веществом до вершины мозговой пирамидыШаблон:Sfn.

Помимо почек в регулировании баланса воды участвуют гипоталамус и нейрогипофис посредством системы обратной связи. Осморецепторы гипоталамуса реагируют на повышение осмолярности плазмы крови, в результате чего стимулируется секреция вазопрессина задней долей гипофиса, а также возникает жажда. Почки посредством рецепторов реагируют на увеличение уровня вазопрессина повышением реабсорбции воды, в результате чего осмолярность плазмы снижается за счёт её разбавления водой[52].

Варьирование количества выводимой воды является важной в плане выживания функцией для млекопитающих, у которых доступ к воде ограниченШаблон:Sfn. Особенностью почек млекопитающих являются петли Генле, они представляют собой наиболее эффективный способ реабсорбции воды и создания концентрированной мочи, что позволяет сохранять воду в организмеШаблон:Sfn. После прохождения петли Генле жидкость становится гипертонической по отношению к плазме крови[53]. Почки млекопитающих сочетают в себе нефроны с короткой и с длинной петлёй Генле[54]. Способность концентрации мочи определяется главным образом структурой мозгового вещества и длиной петель ГенлеШаблон:Sfn. Некоторые животные, обитающие в пустыне, эволюционно развили способность к куда большей концентрации мочи, чем у других животных[55]. Более длинные петли у австралийских тушканчиковых мышей позволяют создавать очень концентрированную мочуШаблон:Sfn и выживать в условиях недостатка воды.

Эндокринная функция

Помимо выделительной, почки также выполняют эндокриную функцию, то есть вырабатывают некоторые гормоны. В юкстагломерулярных клетках почек вырабатывается ренин, являющийся ключевым регулятором ренин-ангиотензиновой системы, которая отвечает за регулирование кровяного давления[56]Шаблон:Переход.

Выработка эритропоэтина почками отвечает за дифференцирование клеток-предшественников эритроидного ряда в костном мозге в эритроциты и индуцируется гипоксией. Таким образом при недостатке кислорода повышается количество красных кровяных телец в крови, которые отвечают за перенос кислорода[57].

Почки участвуют в метаболизме витамина D. В печени витамин D преобразуется в Шаблон:Нп5 (25OHD), почки же преобразуют кальцифедиол в кальцитриол (1,25(OH)2D), который является активной формой витамина и по своей сути является гормоном. Витамин D участвует в формировании костей и хрящевой ткани, а также выполняет ряд других функций, например, участвует в работе иммунной системы[10].

Регуляция кровяного давления

Некоторые внутренние органы млекопитающих, включая почки и лёгкие, рассчитаны на функционирование в пределах нормального уровня кровяного давления и нормального уровня объёма крови, а само кровяное давление также зависит от изменений уровня объёма крови. Поэтому поддержание постоянства объёма крови для млекопитающих является очень важной функцией организмаШаблон:Sfn. На постоянство объёма крови оказывают влияние скорость клубочковой фильтрации, работа отдельный частей нефронаШаблон:Переход, симпатическая нервная система и ренин-ангиотензин-альдостероновая система[58].

В стенках афферентных артериол, у входа в почечные клубочки, расположены юкстагломерулярные клетки. Эти клетки являются чувствительными к изменению минутного объёма кровообращения, к составу и объёму внеклеточной жидкости, вырабатывая в ответ на изменения ренин[59]. Попадая в кровоток, ренин преобразует ангиотензиноген в ангиотензин I. Ангиотензин I далее расщепляется ангиотензинпревращающим ферментом до ангиотензина II, который является сильным сосудосуживающим средством, повышающим кровяное давление[59]. Помимо ангиотензина II у млекопитающих могут образовываться и другие биологически активные вещества. Ангиотензин II может расщепляться до ангиотензина III, ангеотензина IV и ангиотензина (1—7)[60].

Кислотно-щелочной баланс

Поддержка кислотно-щелочного баланса является жизненно важной функцией, поскольку изменения в уровне pH влияют практически на все биологические процессы организмаШаблон:Sfn. У типичного млекопитающего нормальный уровень pH в среднем равен 7,4, повышенный уровень называется алкалозом, а пониженный — ацидозом[61]. Как и в случае других позвоночных у млекопитающих кислотно-щелочной баланс поддерживается главным образом бикарбонатной буферной системой (HCO3-/CO2), которая позволяет поддерживать постоянный уровень pH крови и внеклеточной жидкости[62]. Данная буферная система описывается следующим уравнением[63]:

HCO3- + H+ ↔ H2CO3 ↔ CO2 + H2O

Регулирование кислотно-щелочного баланса посредством бикарбонатной буферной системы обеспечивается работой лёгких и почек[62]. Лёгкие регулируют уровень CO2 (углекислого газа), а почки — уровень HCO3- и H+ (ионов водорода и гидрокарбоната)[63]. При этом почки играют ключевую роль в поддержании постоянного уровня кислотно-щелочного баланса у млекопитающих[6]. В почечных клубочках HCO3- полностью фильтруется в первичную мочу[63]. Для поддержания постоянного уровня pH почки реабсорбируют обратно в кровоток почти весь HCO3- и секретируют в мочу H+, таким образом, происходит окисление мочиШаблон:Sfn.

Реабсорбция HCO3- происходит в проксимальном канальце, в восходящей части петли Генле и в меньшей степени в дистальном извитом канальце нефрона. Секреция H+ выполняется в основном посредством Na+/H+-обменников в канальцах нефронаШаблон:Sfn. Собирательные трубочки участвуют в энергозависимой секреции H+Шаблон:Sfn. При попадании ионов H+ в мочу они могут соединяться с отфильтрованным HCO3- с образованием угольной кислоты H2CO3, которая распадается на CO2 и H2O (воду) под действием люминальной карбоангидразы. Образовавшийся CO2 диффундирует в клетки канальцев, где он при участии цитозольной карбоангидразы соединяется с H2O и снова образует HCO3-, который затем возвращается в кровоток, а образовавшийся ион H+ секретируется в мочу. Часть ионов H+ секретируется с затратами энергии посредством АТФ-зависимого механизмаШаблон:Sfn.

Выводимая моча является слабокислой. Выделение H+ вместе с мочой также происходит посредством буферных систем, в частности, NH4+ (аммония)Шаблон:Sfn. Лишь небольшое количество NH4+ фильтруется через клубочкиШаблон:Sfn, основная часть выводимого аммония является результатом окисления ионами H+ образующегося в клетках проксимального извитого канальца NH3 (аммиака), который секретируется в просвет канальца как NH3 или как NH4+Шаблон:Sfn. Образование аммиака также сопровождается образованием нового HCO3-, который пополняет буферную систему кровиШаблон:Sfn. В толстом восходящем канальце петли Генли, наоборот, происходит всасывание NH4+, который затем перемещается в интерстицийШаблон:Sfn. Окончательный этап окисления мочи происходит в собирательных трубочках, в которых с задействованием АТФ секретируются ионы H+, а из интерстиция транспортируется и секретируется NH3, который окисляется H+ с образованием NH4+Шаблон:Sfn. За счёт регулирования реабсорбции HCO3- и секреции H+ почки помогают поддерживать гомеостаз pH крови[63].

Эволюция

Шаблон:См. также Считается, что первые млекопитающие появились в Пермском периоде, который характеризуется холодными ночами в засушливых пустынях и выраженной сезонностью с длинными холодными зимами. Вероятно, холод и засушливость в те времена были значимыми факторами эволюционного давления. Развитие теплокровности у предшественников млекопитающих могло привести к увеличению интенсивности циркуляции крови, и, соответственно, к повышению артериального давления, которое, в свою очередь, увеличивало скорость клубочковой фильтрации почек. Однако увеличение скорости клубочковой фильтрации повлекло бы за собой и увеличение скорости вывода воды из организмаШаблон:Sfn. За концентрацию мочи и реабсорбцию воды отвечает тонкий сегмент канальца, являющийся частью петли Генле и присутствующий у всех млекопитающихШаблон:Sfn. Можно предположить, что развитие механизма реабсорбции воды могло быть частью перехода к теплокровности, нежели прямой адаптацией к засушливостиШаблон:Sfn.

Самым простым типом почек у млекопитающих является однососочковая однодолевая почка, состоящая из коркового вещества, мозгового вещества и почечной лоханки. Предположительно, именно этот тип почек мог у млекопитающих быть изначальным, от которого в ходе эволюции произошли многодолевые почки с единым корковым веществом и множественные почки с раздельным[64]. Однодолевая почка имеет некоторый предел по количеству нефронов, при котором она работает оптимальным образом. Многодолевые почки, вероятно, появились в качестве адаптации к увеличению массы тела млекопитающих и соответствующей необходимости в увеличении количества нефронов в почках. Появлению множественных почек, вероятно, способствовали как увеличение массы тела, так и особенности среды обитания[64].

Множественные почки характерны для морских млекопитающих. Считается, что они являются адаптацией как к большой массе, позволяя наращивать количество нефронов с увеличением количества почечек, так и к диете с большим количеством солёной воды, а также к необходимости в течение длительного времени погружаться под воду. Потребление излишней соли приводит к внутриклеточной дегидратации, в результате возникает необходимость в скорейшем выводе излишней соли из организма, чему в случае множественных почек способствует увеличение общей площади между корковым и мозговым веществом[64]. Необходимость погружаться на длительное время под воду требует сокращения потребления кислорода организмомШаблон:Sfn, в то время как почки являются энергозатратным органом[64], поэтому во время погружений снижается скорость клубочковой фильтацииШаблон:Sfn. Между же погружениями скорость клубочковой фильтрации у множественных почек является достаточно высокой[64].

Развитие почек

Стадии развития почек

У млекопитающих конечной почкой является метанефрическая почка, однако развитие почек происходит в 3 этапа с развитием 3 различных видов почек на этапе эмбрионального развития: пронефроса, мезонефроса и метанефросаШаблон:Sfn[65]. Все 3 вида развиваются из промежуточной мезодермы последовательно в кранио-каудальном направлении (в направлении со стороны головы к хвостовой части тела)[65]Шаблон:Sfn. Сначала формируется пронефрос (предпочка), у млекопитающих он считается рудиментарным, то есть не функционируетШаблон:Sfn. Затем каудальнее пронефроса развивается мезонефрос (первичная почка), являющийся функционирующей почкой эмбриона[65]Шаблон:Sfn. Впоследствии у самок мезонефрос деградирует, а у самцов участвует в развитии половой системы. Третьей стадией является формирование в каудальной части зародыша метанефроса — постоянной почкиШаблон:Sfn.

Развитие метанефроса

Метанефрос развивается из зачатка мочеточника, выступающего на каудальной части первичного почечного протока[66][67], и метанефрогенной бластемы, являющейся частью промежуточной мезодермы, окружающей зачаток мочеточникаШаблон:Sfn[68]. Развитие метанефроса начинается с индуцирования мочеточниковым зачатком метанефрогенной бластемы[68]Шаблон:Sfn, при этом по мере развития зачаток мочеточника и метанефрогенная бластема взаимно индуцируют друг другаШаблон:Sfn. Прорастая в мезодерму, зачаток мочеточника постепенно ветвится и преобразуется в древовидную структуру, которая в конечном итоге станет мочеточником, почечной лоханкой, большими и малыми чашечками, почечными сосочками и собирательными трубочкамиШаблон:Sfn. В то же время на концах прорастающих собирательных трубочек мезодерма дифференцируется в эпителиальные клетки, формирующие канальцы нефронаШаблон:Sfn (происходят процессы эпителизации и тубулогенеза)Шаблон:Sfn. По мере развития нефронов развивается и кровоснабжение почки, при этом крупные сосуды берут начало ветвлением из спинной аортыШаблон:Sfn.

У одних млекопитающих органогенез почек заканчивается до рождения, в то время как у других может продолжаться некоторое время и в послеродовой периодШаблон:Sfn (например, у грызунов он заканчивается примерно через неделю после рождения)[69]. Когда формирование новых нефронов (нефрогенез) заканчивается, количество нефронов в почке становится окончательнымШаблон:Sfn.

Регенерация и способности к восстановлению

В отличие от более примитивных позвоночных, таких как рыбы, у млекопитающих нефрогенез заканчивается до или через некоторое время после рожденияШаблон:Sfn, когда заканчивается конденсированная мезенхима метанефротической бластемы, из которой новые нефроны образуютсяШаблон:Sfn. В результате у взрослых особей новые нефроны образовываться не могутШаблон:Sfn. Как следствие, после перенесённых повреждений почки взрослых млекопитающих не могут регенерировать путём образования новых нефронов[4]. Однако существуют другие компенсационные и регенеративные механизмы восстановления функции почекШаблон:Sfn.

В случае односторонней нефрэктомии нагрузка на оставшуюся почку увеличивается, увеличивается скорость фильтрации и реабсорбации, происходят изменения в самих нефронах. Почечный клубочек может увеличиться в диаметре в два или три раза. Подобные компенсационные изменения схожи с изменениями в нефронах, которые происходят после рождения по мере роста почкиШаблон:Sfn. Компенсационные изменения могут происходить и при повреждениях почек, в результате которых количество нефронов значительно сокращаетсяШаблон:Sfn.

В рамках отдельно взятого нефрона регенеративные способности различаются между его частями[70]. При острых токсических и ишемических повреждениях канальцы способны регенирировать для восстановления функциональности нефронаШаблон:Sfn. В частности, способностью к регенерации обладает проксимальная часть нефрона[70], через которую всасывается до двух третей первичной мочи[71]. Именно эта части нефрона у млекопитающих наиболее подвержена риску ишемических или токсических повреждений[71]. Помимо этого, постоянное восстановление нефронов происходит в ходе нормальной физиологических деятельности из-за отслоения клеток эпителия канальцевШаблон:Sfn.

В случае небольших повреждений канальцев нефрона потерянные клетки заменяются новыми, и эпителий регенерирует, восстанавливая свою структуру и функцию. При средних или тяжёлых повреждениях с большой потерей клеток шансы на регенерацию эпителия канальцев снижаются[72]. В таких случаях не происходит регенеративное восстановление тканей, и в ответ на повреждения возникают воспалительный ответ и развивается фиброз тканей[72], являющиеся следующей линией защиты организма[73], которая в ходе эволюции млекопитающих должна была снижать возможное кровотечение и противодействовать возможной инфекции[31]. Подобная реакция характерна для острой почечной недостаточности[31]. Хронические же повреждения почек характеризуются фиброзом, рубцеванием и потерей функциональности тканей[74], что характерно для хронической болезни почек[31]. Резекция тканей почки также не вызывает процессов её регенерации[75].

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Книги Шаблон:Refbegin

Шаблон:Refend

Статьи в журналах Шаблон:Refbegin

Шаблон:Refend

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Шаблон:Источник информации
  2. ↑ Шаблон:Источник информации
  3. ↑ Шаблон:Источник информации
  4. ↑ 4,0 4,1 Шаблон:Источник информации
  5. ↑ Шаблон:Источник информации
  6. ↑ 6,0 6,1 Шаблон:Источник информации
  7. ↑ Шаблон:Источник информации
  8. ↑ Шаблон:Источник информации
  9. ↑ Шаблон:Источник информации
  10. ↑ 10,0 10,1 Шаблон:Источник информации
  11. ↑ Шаблон:Источник информации
  12. ↑ Шаблон:Источник информации
  13. ↑ Шаблон:Источник информации
  14. ↑ Шаблон:Источник информации
  15. ↑ Шаблон:Источник информации
  16. ↑ Шаблон:Источник информации
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 Шаблон:Источник информации
  18. ↑ Шаблон:Источник информации
  19. ↑ Шаблон:Источник информации
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 20,3 Шаблон:Британника
  21. ↑ Шаблон:Источник информации
  22. ↑ Шаблон:Источник информации
  23. ↑ Шаблон:Источник информации
  24. ↑ Шаблон:Источник информации
  25. ↑ 25,0 25,1 25,2 25,3 25,4 Шаблон:Источник информации
  26. ↑ 26,0 26,1 Шаблон:Источник информации
  27. ↑ 27,0 27,1 Шаблон:Источник информации
  28. ↑ Шаблон:Источник информации
  29. ↑ Шаблон:Источник информации
  30. ↑ Шаблон:Источник информации
  31. ↑ 31,0 31,1 31,2 31,3 31,4 Шаблон:Источник информации
  32. ↑ Шаблон:Источник информации
  33. ↑ Шаблон:Источник информации
  34. ↑ 34,0 34,1 Шаблон:Источник информации
  35. ↑ Шаблон:Источник информации
  36. ↑ Шаблон:Источник информации
  37. ↑ Шаблон:Источник информации
  38. ↑ Шаблон:Источник информации
  39. ↑ Шаблон:Источник информации
  40. ↑ Шаблон:Источник информации
  41. ↑ Шаблон:Источник информации
  42. ↑ Шаблон:Источник информации
  43. ↑ 43,0 43,1 Шаблон:Источник информации
  44. ↑ Шаблон:БРЭ
  45. ↑ Шаблон:Источник информации
  46. ↑ Шаблон:Источник информации
  47. ↑ Шаблон:Источник информации
  48. ↑ 48,0 48,1 Шаблон:Источник информации
  49. ↑ Шаблон:Источник информации
  50. ↑ Шаблон:Источник информации
  51. ↑ Шаблон:Источник информации
  52. ↑ Шаблон:Источник информации
  53. ↑ Шаблон:Источник информации
  54. ↑ Шаблон:Источник информации
  55. ↑ Шаблон:Источник информации
  56. ↑ Шаблон:Источник информации
  57. ↑ Шаблон:Источник информации
  58. ↑ Шаблон:Источник информации
  59. ↑ 59,0 59,1 Шаблон:Источник информации
  60. ↑ Шаблон:Источник информации
  61. ↑ Шаблон:Источник информации
  62. ↑ 62,0 62,1 Шаблон:Источник информации
  63. ↑ 63,0 63,1 63,2 63,3 Шаблон:Источник информации
  64. ↑ 64,0 64,1 64,2 64,3 64,4 Шаблон:Источник информации
  65. ↑ 65,0 65,1 65,2 Шаблон:Источник информации
  66. ↑ Шаблон:Источник информации
  67. ↑ Шаблон:Источник информации
  68. ↑ 68,0 68,1 Шаблон:Источник информации
  69. ↑ Шаблон:Источник информации
  70. ↑ 70,0 70,1 Шаблон:Источник информации
  71. ↑ 71,0 71,1 Шаблон:Источник информации
  72. ↑ 72,0 72,1 Шаблон:Источник информации
  73. ↑ Шаблон:Источник информации
  74. ↑ Шаблон:Источник информации
  75. ↑ Шаблон:Источник информации
Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Почка_млекопитающего&oldid=10634294