Русская Википедия:Теменной глаз

Материал из Онлайн справочника
Перейти к навигацииПерейти к поиску

Шаблон:Другие значения термина Шаблон:Часть изображения Шаблон:Часть изображения

Файл:Thoosuchus jakovlevi.JPG
Череп триасовой амфибии (темноспондила) тоозуха[1] (Thoosuchus) с отверстием для теменного глаза

Теменно́й глаз (третий глаз, непарный глаз) — непарный светочувствительный орган некоторых бесчелюстных, рыб, земноводных и рептилий. Воспринимает интенсивность света (но не может давать изображение) и работает как эндокринная железа, участвуя в регуляции многих суточных и сезонных ритмов и, возможно, в терморегуляции[2][3][4][5]. Некоторым земноводным и рептилиям необходим для нормального ориентирования в пространстве, что объясняют его способностью определять направление солнечного света, поляризации света от неба[6][7][8] или силовых линий магнитного поля Земли[9]. Во многом его функции ещё неясны[2].

Непарный глаз всегда намного меньше парных и покрыт кожей (но обычно она над ним прозрачнее, чем в других местах). Часто он расположен в специальном отверстии в черепе. У него есть сетчатка, нерв и аналог хрусталика, но нет радужки, век и глазодвигательных мышц[10][11]. У современных позвоночных он встречается намного реже, чем у древних (особенно палеозойских)[12], и часто редуцируется с возрастом[13][14][15].

Третий глаз разных животных развивается из разных зачатков. Глазоподобный вид могут принимать два органа, которые развиваются из соседних выростов крыши промежуточного мозга и объединяются под названием пинеального комплекса:

  • пинеальный орган, также известный как эпифиз или шишковидное тело, — есть почти у всех позвоночных;
  • парапинеальный орган, возникающий спереди и слева от пинеального, — у большинства современных позвоночных потерян[12][16]Шаблон:Sfn.

Степень глазоподобности этих структур меняется в очень широких пределах, и объём понятия «теменной глаз» у разных авторов сильно отличается. В самом узком смысле это название относится только к хорошо развитому парапинеальному органу рептилий[17]Шаблон:Sfn, а в самом широком — и к светочувствительным органам пинеального комплекса некоторых земноводных[18][19], рыб[20] и бесчелюстных[21][22].

Эти органы наиболее глазоподобны у таких современных животных:

У остальных современных позвоночных оба этих органа не глазоподобны, а часто и сильно редуцированы, и их не называют глазами. Так, у млекопитающих и птиц пинеальный орган скрыт под черепом и часто в глубине мозга, а парапинеальный исчез совсем. Некоторые животные потеряли и тот и другой[15][25]. Шаблон:TOC limit

Названия

К глазоподобным производным промежуточного мозга применяется множество терминов, которые у разных авторов часто имеют разный смыслШаблон:Sfn[19].

Пинеальный и парапинеальный орган составляют пинеальный комплекс[26][27], также известный как эпифизарный комплекс[18]. Иногда оба органа этого комплекса называют пинеальными[28]. Пинеальный орган в узком смысле (Шаблон:Lang-la[12]) известен как эпифиз (Шаблон:Lang-la)[12][29][30][31]Шаблон:Sfn, но иногда это название распространяют на весь пинеальный комплексШаблон:Sfn. Парапинеальный орган (Шаблон:Lang-la[12]) иногда называют парафизом (Шаблон:Lang-la)Шаблон:Sfn[20][32], но обычно под этим названием понимают другой вырост мозга (никогда не имеющий глазоподобного вида)[33][34][12]. Кроме того, он известен как теменной (париетальный) органШаблон:Sfn[29][27] (Шаблон:Lang-la)[12], потому что у рептилий он обычно расположен между теменными костямиШаблон:Sfn, но иногда теменными называют оба органа[34][35]. В старых работах (XIX — начало XX века) они фигурируют и под многими другими названиямиШаблон:Sfn.

Если пинеальный или парапинеальный орган имеет более или менее глазоподобный вид, его называют соответственно «пинеальный глаз»[36]Шаблон:Sfn или «парапинеальный глаз»[25], но иногда пинеальным глазом называют любой из нихШаблон:Sfn. Кроме того, и тот и другой известен как третий глаз или непарный глаз[12][22][37], а также «медианный глаз»[38] и «эпифизарный глаз»[15][39]Шаблон:Sfn. Если эти органы не глазоподобны, их называют железами[29] (Шаблон:Lang-la).

Термин «теменной глаз» (тождественно «париетальный глаз»[30][40], Шаблон:Lang-en) в широком смысле относится к любому более или менее глазоподобному органу пинеального комплекса[18]Шаблон:Sfn[20][22], а в узком — только к наиболее развитому: парапинеальному глазу рептилийШаблон:Sfn и (иногда) к гомологичному ему органу миног, рыб[30][29][21][23]Шаблон:Sfn и бесхвостых земноводных[18][19].

По другим представлениям третий глаз бесхвостых — не парапинеальный орган, а часть пинеального[16]. Расположен он в передней части головы. В связи с этим его часто называют «лобный глаз» («фронтальный глаз», «фронтальный орган»)[41][30][42].

Теменной (парапинеальный) глаз рептилий изредка называют «орган Лейдига» или «лейдигов орган»Шаблон:Sfn[39][43], хотя такое же название носит и Шаблон:D- разных животных. Названия «теменной глаз»[44][45], «лобный глаз»[46], «фронтальный глаз»[47], «медианный глаз»[46], «непарный глаз»[47], «третий глаз» тоже относятся не только к данным органам: их применяют, в частности, к простым глазкам членистоногих.

Анатомия

Смежные структуры

Эмбриогенез пинеального комплекса, как и сетчатки парных глаз, прослежен начиная от стадии нервной пластинки, и установлено, что они развиваются из её соседних областей[3]. Зачатки пинеального и парапинеального органа представляют собой выпячивания крыши третьего желудочка головного мозга, которая входит в состав эпиталамуса — структуры в промежуточном мозгу. Таким образом, полость этих зачатков вначале сообщается с третьим желудочком и заполнена спинномозговой жидкостью[48]. У взрослых животных многих видов (особенно у высших позвоночных) это сообщение, а иногда и сама полость, теряется[49][18][50].

Пинеальный комплекс — одна из самых изменчивых структур мозга позвоночных[51]: в разных группах его строение отличается очень сильно. Если парапинеальный орган возникает, то его зачаток расположен спереди и слева от зачатка пинеального[52] (но есть данные, что у некоторых рептилий они развиваются из одного общего выпячивания[24]Шаблон:Sfn[16]). У взрослых рептилий парапинеальный орган находится выше пинеального, а у миног и костистых рыб — ниже[50].

Асимметрия пинеального комплекса проявляется не только в его морфологии, но и в организации нейронов, нейрохимии и в связях с другими частями мозга. От парапинеального (переднего и левого) органа нервные волокна идут к левой стороне en (Habenula) (крупной структуры в эпиталамусе)[16], а от пинеального (заднего и правого) — к правой (или ни к какой). Это указывает на то, что у предков позвоночных органы пинеального комплекса образовывали симметричную пару[53][29][15][25][28].

Поводок у большинства позвоночных тоже асимметричен, причём его асимметрия чаще всего соответствует асимметрии пинеального комплекса (если таковая есть)[53][16][54]. У многих бесчелюстных (у круглоротых и костнопанцирныхШаблон:Sfn[55]) и большинства костных рыб лучше развита правая часть поводка, а у хрящевых рыб, латимерии, амфибий и рептилий — левая[16][56]. У некоторых животных его асимметричное развитие — результат влияния парапинеального органа[54][57]Шаблон:Sfn.

Два выроста мозга, расположенные рядом с пинеальным комплексом, — парафиз (Шаблон:Lang-la) и спинной мешок (Шаблон:Lang-la2) — никогда не развиваются до глазоподобного вида, но раньше их иногда тоже включали в состав пинеального комплексаШаблон:Sfn, а часто[20][32] и путали с его органами[48][33][34].

Пинеальный комплекс — основная после парных глаз светочувствительная структура низших позвоночных. Кроме него и парных глаз, специализированные фоторецепторные клетки есть только в некоторых областях мозга около желудочков (хотя чувствительность к свету могут проявлять и некоторые клетки других органов, в том числе кожи)[28][26].

Морфология

Файл:Eyes median and lateral.png
Схема строения зачатков непарного глаза (сверху) и парных (по бокам). Чёрным показана сетчатка, штрихами — реснички (в том числе модифицированные реснички светочувствительных клеток)

Шаблон:Часть изображения

Файл:Klinckowstroem (1894) parietal eye of Iguana.png
Строение теменного глаза игуаны
Файл:Spencer (1886) parietal eye Anolis.PNG
Строение теменного глаза анолисаШаблон:Sfn

У некоторых животных часть пинеального комплекса принимает вид хорошо обособленного округлого пузырька с явными адаптациями к светочувствительной функции[2] — непарного глаза. Ножка, которая соединяет его с мозгом на ранних стадиях развития, может сохраняться (у миногШаблон:SfnШаблон:Sfn и немногих ящериц[58]) или исчезать (у бесхвостых земноводных, большинства ящериц и гаттерииШаблон:Sfn). Впоследствии из этого глаза прорастает нерв, который соединяет его с мозгом заново[34]Шаблон:Sfn[17] (с возрастом часто исчезает и он[59][60]Шаблон:Sfn).

У рептилий глазоподобный вид принимает парапинеальный орган, а у миног — и пинеальный, и парапинеальный. У бесхвостых земноводных непарный глаз развивается из пузырька, расположенного, вероятно[16], с задней стороны зачатка пинеального органаШаблон:Sfn (по другим данным — с передней[59]). Это (а также характер его нервных соединений) указывает на то, что он не гомологичен парапинеальному органу[16]Шаблон:Sfn. Обычно его считают частью пинеального органа[23][16]Шаблон:Sfn[17]Шаблон:Sfn[29], иногда — парапинеальным органом[19][18][24].

Между начальными стадиями онтогенеза парных и непарных глаз есть много общего. Эксперименты с жабами показали, что зачаток пинеального органа в некоторых условиях способен развиться в глаз, почти идентичный парным глазам. Это наблюдалось при его пересадке головастикам от головастиков более раннего возраста, а также при удалении у них парных глаз[37]. Но в норме строение парных и непарных глаз сильно различается.

В ходе развития непарного глаза, в отличие от парных, не происходит впячивания его передней стенки внутрь и превращения её в сетчатку. Вместо этого она остаётся прозрачной, а у некоторых рептилий[60] даже становится двояковыпуклой. Часто её называют хрусталиком[12][25][61]. Таким образом, хрусталик непарного глаза образуется из нервной эктодермы[15], а не из кожной, и поэтому не гомологичен хрусталику парных[62]. Клетки его внутренней стороны несут реснички — свидетельство его происхождения от стенки нервной трубкиШаблон:Sfn[63][15]. Этот хрусталик может быть не только двояковыпуклым или плоско-выпуклым, но и выпукло-вогнутым, и даже двояковогнутым[60]. К аккомодации непарный глаз не способен[64].

Сетчатка непарного глаза образуется из задней стенки его зачатка, а не из передней. Как следствие, она всегда[15][21] неинвертированная. В парных глазах позвоночных сетчатка всегда инвертирована (светочувствительные клетки находятся с её задней стороны, их фоторецепторные сегменты направлены также назад, и, таким образом, свет по пути к ним проходит через несколько дополнительных слоёв клеток). Задняя стенка зачатка парного глаза даёт только самый задний слой его сетчатки — пигментный эпителий. Ему и гомологична сетчатка непарного глаза[65].

Среди современных животных лучше всего развитый третий глаз имеют некоторые ящерицы и гаттерия. У бесхвостых земноводных он устроен намного прощеШаблон:Sfn[66]: его верхняя стенка прозрачна, но не становится линзоподобной, а сетчатка сильно бугристая и занимает бо́льшую часть его объёма[41]. Похожее строение имеют и оба непарных глаза миног. У этих животных лучше развит пинеальный орган. Парапинеальный, лежащий ниже (вплотную к мозгу) и немного левее, отличается от него меньшим размером и более простым строением: его верхняя стенка слабее отличается от нижней[53][13][30]Шаблон:Sfn, а светочувствительные и ганглионарные клетки в нём более редки[21][16][35].

Если теменной глаз слабо развит, его стенки (как и стенки неглазоподобного пинеального органа) не дифференцированы на хрусталик и сетчатку. Такой вид он имеет, например, у ряда хамелеонов, агамовых и сцинковых. Кроме того, у них сохраняется ножка, соединяющая его с пинеальным органомШаблон:SfnШаблон:Sfn[67][58].

Непарный глаз миног, земноводных и рептилий обычно круглый или приплюснутый, а у некоторых ящериц — вертикально вытянутый[60]. Пинеальный орган современных рыб имеет трубкоподобную или мешковидную форму и менее глазоподобен[68][69]. Тем не менее у тех рыб, у которых его приспособления к светочувствительности ярко выражены, его тоже называют теменным, медианным или третьим глазом[37][20][15][22][70]. У карповых рыб из рода Labeo его часть образует обособленный пузырёк, лежащий в специальном отверстии в черепе под прозрачным участком кожи и, таким образом, напоминает теменной глаз ящериц[33].

Размер непарного глаза современных бесчелюстных, амфибий и рептилий составляет несколько десятых долей миллиметра. У 1,8-метрового гигантского варана его длина вдоль оптической оси равна 0,4 мм; такой же размер он имеет и у 60-сантиметровой гаттерииШаблон:SfnШаблон:Sfn. Диаметр теменного глаза зелёной игуаны составляет 0,5—0,8 мм[71]. У других современных пресмыкающихся он ещё меньшеШаблон:Sfn. У бесхвостых земноводных его размер обычно лежит в пределах 0,10—0,15 ммШаблон:Sfn. У миног диаметр пинеального глаза равен 0,4—0,5 мм, а парапинеального — в 1,5—2 раза меньше[13][72][21].

Теменной глаз многих вымерших животных, судя по размеру их теменного отверстия, был во много раз большеШаблон:Sfn[73]. Это даёт основания предполагать его более сложное устройство, но явных признаков этого на окаменелостях нетШаблон:Sfn. С другой стороны, есть версия, что неровности на стенках теменного отверстия ихтиозавров и плезиозавров могут быть следами глазодвигательных мышцШаблон:Sfn, которых у непарного глаза современных животных нетШаблон:Sfn[60][11].

Обычно теменной глаз лучше развит у молодых животных; с возрастом он в большей или меньшей степени атрофируется. Часто у взрослых особей исчезает и его нерв[24][60]Шаблон:Sfn, а изредка и соответствующее отверстие в черепе (это известно у некоторых ящерицШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn, ископаемых синапсид[74] и остракодермШаблон:Sfn). С возрастом обычно деградируют непарные глаза и миног[13], и земноводныхШаблон:Sfn, и рептилий[15][67], а также менее глазоподобный парапинеальный орган рыб[75][14].

Клеточное строение

Сетчатка непарного глаза состоит из клеток тех же трёх типов, которые есть и в неглазоподобных органах пинеального комплекса: en (Pinealocyte), ганглионарных нейронов и поддерживающих клеток[76]Шаблон:Sfn[65][77][68][69].

Фоторецепция, синтез мелатонина и поддержание эндогенного суточного ритма его интенсивности происходит в пинеалоцитах[3]. Они очень близки по строению, функциям и происхождению к светочувствительным клеткам парных глаз — палочкам и колбочкам[78][65][3]. Признаки этих типов клеток в них смешаныШаблон:Sfn[28] (фоторецепторы парных глаз чётко делятся на палочки и колбочки у всех челюстноротых[79]). По строению пинеалоциты ближе к колбочкам, а по чувствительности, времени адаптации и временно́й разрешающей способности — к палочкамШаблон:Sfn. Они могут делиться на разные типы по морфологии и спектральной чувствительности[35]. Так, есть признаки наличия в непарном глазе амфибий, как и в парных, двойных фоторецепторов наряду с одинарнымиШаблон:Sfn.

В органах пинеального комплекса, которые находятся под черепом, преобладают палочкоподобные пинеалоциты (с механизмом восприятия света, характерным для ночного зрения), а во внечерепных непарных глазах — колбочкоподобные[28].

У низших позвоночных пинеалоциты намного больше похожи на фоторецепторы парных глаз, чем у высших. Как и колбочки и палочки парных глаз, пинеалоциты имеют внутренний и наружный сегмент, соединённые своеобразной неподвижной ресничкой. В отличие от обычных ресничек (в том числе ресничек прочих клеток сетчатки и хрусталика теменного глаза[63]), в ней нет центральных микротрубочекШаблон:Sfn. Иногда этих ресничек в клетке две, но чаще одна[28]. Она продолжается в наружный сегмент пинеалоцита, сформированный стопкой крепящихся к ней дисков, образованных складками клеточной мембраны. В этих дисках и осуществляется фоторецепция. Они постоянно обновляются, а сброшенные фагоцитируются специальными клетками (иногда — внутренними сегментами самих же пинеалоцитов)[76][80]. Тем не менее у земноводных и миног (но не у ящериц) полость непарного глаза засорена множеством сброшенных дисковШаблон:Sfn. Длина наружного сегмента пинеалоцита достигает 10—20 мкм, а количество дисков в нём — нескольких сотен, а иногда и тысячШаблон:Sfn. У млекопитающих и птиц этот сегмент обычно сильно редуцирован[28].

Как и фоторецепторы парных глаз, пинеалоциты воспринимают свет с помощью различных опсинов, в частности, родопсина[6][28][81], и нуждаются в витамине A[66]. В непарных глазах найдены и такие опсины, которых нет в парных; некоторые из них относятся к отдельным семействам этих белков[6][82][83][84][78].

Пинеалоциты соединены синапсами с ганглионарными нейронами, аксоны которых и образуют нерв, идущий к мозгу[85]. Этим сетчатка непарных глаз отличается от сетчатки парных, где (у большинства позвоночных) фоторецепторы соединяются с ганглионарными нейронами не напрямую, а через ряд промежуточных клеток (биполярные, горизонтальные и амакриновые нейроны)[31][86][87]. С каждой ганглионарной клеткой соединяется несколько пинеалоцитов, и поэтому волокон в нерве теменного глаза намного меньше, чем фоторецепторов в его сетчаткеШаблон:Sfn. У миног[35], рыб и млекопитающих[88][89] в составе нерва пинеального органа есть и аксоны самих пинеалоцитов.

Файл:Eudontomyzon mariae head.jpg
Голова личинки украинской миноги. Позади ноздри хорошо видны светлые непарные глаза

Кроме пинеалоцитов и ганглионарных нейронов, в сетчатке теменного глаза есть поддерживающие клетки, разбросанные между фоторецепторами. Эти клетки обычно содержат тёмный пигмент (предположительно меланин)Шаблон:Sfn. У ящериц этого пигмента много[60][90], а его гранулы могут двигаться вверх и вниз и таким образом обеспечивать адаптацию глаза к изменениям освещённостиШаблон:Sfn (как и в парных глазах многих позвоночныхШаблон:Sfn). У лягушек его меньшеШаблон:Sfn, а у миног чаще всего нет вообще[91][92]. Но у них в этих клетках есть блестящие микрокристаллики (по всей видимости, гуанина), которые придают непарным глазам миног серебристо-белый цвет[21][53][13]Шаблон:Sfn. Похожие кристаллики придают серебристый блеск и теменному глазу ящериц, но у них они находятся в клетках, окружающих его снаружи. Количество этого светлого пигмента у ящерицШаблон:Sfn[65], как и тёмного пигмента у миног[91], может сильно варьировать в пределах вида.

Связь с мозгом

Афферентная иннервация

Нерв непарного глаза земноводных и рептилий обычно труднозаметен (а часто и исчезает с возрастом[59][24][60]Шаблон:Sfn) и во многих старых работах[30] написано, что он отсутствуетШаблон:Sfn[25][90]. Например, у пустынной игуаны этот нерв имеет толщину всего 15—25 мкм (при количестве волокон от 200 до 600)[93]. У других изученных ящериц он обычно тоже составлен несколькими сотнями волокон, а у лягушек — несколькими десятками[94][8]. Максимальное зарегистрированное число аксонов в этом нерве — около 3000[88]. У ящериц и миног он иногда поделён на несколько нитей[60]Шаблон:Sfn[94]. Большинство его волокон безмиелиновые[88]Шаблон:SfnШаблон:Sfn (миелинизированы только отростки клеток с ахроматическим откликом (см. ниже)[8]Шаблон:Sfn). У миног и земноводных его по ряду соображений иногда называют не нервом, а трактомШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn. Но по строению он больше похож на периферические нервы, чем на тракты в ЦНС[8][94].

У миног — единственных современных животных, у которых оба органа пинеального комплекса относительно глазоподобны — они иннервируют разные области мозга. От парапинеального органа волокна идут (через en (Habenular commissure)) в левую часть en (Habenula), паллиум конечного мозга, en (Pretectal area) и ядра в среднем мозгу и передней части промежуточного мозгаШаблон:Sfn. Пинеальный орган иннервирует другие зоны в среднем и промежуточном мозгу — его нерв идёт (через en (Posterior commissure)) в правую часть поводка[28][15][29][53]Шаблон:Sfn, оптический тектум, покрышку среднего мозга, ретикулярную формацию и ядро глазодвигательного нерваШаблон:Sfn. Но в других исследованиях иннервация поводка непарными глазами у миног не наблюдалась[35].

У хрящевых и костных рыб нервные волокна от пинеального органа идут во многие области среднего и промежуточного мозгаШаблон:Sfn, в частности, в заднюю коммиссуру, поводковые ядра, предкрышечное поле, околожелудочковое серое вещество, покрышку среднего мозга и, у некоторых видов, в en (Preoptic area)[80][26] и оптический тектум[89].

У амфибий и рептилий нерв непарного глаза идёт к внутричерепной части пинеального комплекса и вливается в пинеальный тракт, соединяющий её с промежуточным мозгом. Составляя в этом тракте всего несколько процентов волокон[8][26][94], аксоны клеток этого глаза направляются дальше. Области мозга, где они кончаются, у земноводных и рептилий существенно отличаются[54][16], но и у тех и у других примерно совпадают с областями, иннервируемыми внутричерепным пинеальным органом[88][26]. У тех животных, у которых непарного глаза нет — млекопитающих и птиц — почти нет и волокон, идущих в мозг из пинеального органа[26][16]Шаблон:Sfn.

У земноводных и рептилий аксоны из непарного глаза проходят через заднюю коммиссуру[49][24] (по другим данным — мимо неё[54]), после чего расходятся по сторонам и вниз[85] и направляются в различные структуры промежуточного, среднего, а иногда и конечного мозга. У ящериц бо́льшая часть этих волокон иннервирует en (Habenula) (часть эпиталамуса). Эта иннервация, как и сам поводок, примечательна своей сильной асимметрией у многих позвоночных из разных классов. Теменной глаз рептилий, как правило, соединён с левой половиной этой структуры[16][28][54]Шаблон:Sfn[26]. Данные о его связи у некоторых ящериц с правой половиной[15]Шаблон:Sfn[30], возможно, ошибочныШаблон:Sfn[54], а возможно, объясняются тем, что этот нерв вырастает из глаза уже после его отпочковывания от мозга и не имеет отношения к их первичному соединению[95]. У бесхвостых земноводных волокна непарного глаза по одним данным тоже идут, среди прочего, в левую половину поводкаШаблон:Sfn (которая у них, как и у рептилий, больше правой[16][96]), а по другим — симметрично расходятся в другие области мозга[16][54].

Бо́льшая часть нервных волокон непарного глаза бесхвостых кончается не доходя до мозга (во внутричерепном пинеальном органе и даже ещё раньше)Шаблон:Sfn[54]. Остальные идут в миндалевидные тела, предкрышечное поле и околожелудочковое серое вещество[54][26][96]. Аксоны клеток теменного глаза ящериц направляются, кроме поводка, в предкрышечное поле, дорсолатеральное ядро таламуса и преоптические зоны гипоталамуса и конечного мозгаШаблон:Sfn[26][61].

Определение мест, где кончаются нервные волокна органов пинеального комплекса, — трудная задача, и здесь остаётся много неясного[85][14][26]. Есть данные, что теменной глаз ящериц не иннервирует зрительные области мозга[6][97]. Тем не менее места окончания его волокон (как и у миног[35]) частично перекрываются с местами окончания волокон зрительных нервов парных глаз[26]Шаблон:Sfn[88]. В частности, многие аксоны от парных и непарных глаз кончаются в предкрышечном поле, и предполагается, что оно играет важную роль в обработке поступающей от них информации[4].

Эфферентная иннервация

У животных, у которых органы пинеального комплекса развиваются до глазоподобного вида, волокон, идущих туда из мозга, нет или почти нет[89][88]. Но у некоторых, в том числе миног, рыб[48][80], земноводных и ящериц[88][93]Шаблон:Sfn[54], они известны. Эфферентная иннервация этих органов хорошо развита только у млекопитающих и птиц, у которых они не глазоподобны. У них пинеальный орган иннервируют симпатические нервные волокна из en (Superior cervical ganglion)Шаблон:Sfn, к которому идут (через ряд разных структур) нервные пути из супрахиазматического ядра гипоталамуса. Оно служит водителем суточных ритмов организма (биологическими часами) и управляет ритмом синтеза мелатонина в пинеальном органе. У птиц роль этого ядра в регуляции суточных ритмов меньше, чем у млекопитающих, и иннервация пинеального органа развита слабее[98][3][89]. У миног и амниот эфферентная иннервация пинеального комплекса существенно отличается, и это указывает на то, что она у них возникла независимоШаблон:Sfn.

Покровы

Шаблон:Часть изображения

Файл:Frog frontal eye cropped.jpg
Пинеальное окно молодой лягушки-быка
Файл:Spencer (1886) corneal scale Calotes.png
Теменной глаз ящерицы Calotes под специализированной чешуйкойШаблон:Sfn

Шаблон:Часть изображения Шаблон:Часть изображения Шаблон:Часть изображения Третий глаз всегда лежит под кожей, а иногда и под черепом, но у многих животных кожа над ним относительно прозрачна. Такой просвечивающий участок кожи встречается даже у тех животных, у которых структура органов пинеального комплекса далека от глазоподобной — например, у некоторых черепах и многих рыб. Он известен как пинеальное окно[99] или теменное пятно[27] (Шаблон:Lang-en)[33][100]. У земноводных его называют также пятном Штиды или лобным пятном[42] (Шаблон:Lang-en[41][8]).

У рыб пигментный слой в области пинеального органа может присутствовать, но лежать ниже него — между ним и мозгом (например, у сардин)[76][99]. У некоторых окунеобразных — скумбриевых (в частности, тунца), марлиновых и меч-рыбы — ткани, проводящие свет к этому органу, образуют сложную структуру, известную как пинеальный аппарат. Он начинается хорошо заметным на лбу пинеальным окном, под которым находится отверстие между лобными костями, затянутое хрящевой тканью. Вокруг него отростки костей образуют идущую вглубь трубку, в которой лежит пинеальный орган. Весь пинеальный аппарат погружён в жировую ткань[66][101]. У меч-рыбы он направлен вертикально вверх, а у тунцов и парусниковых наклонён вперёд под углом 20°—45° к вертикали[99][28].

Непарный глаз ящериц лежит под большой чешуйкой, центральная часть которой более или менее прозрачна и часто слегка выпукла[67]. У некоторых ящериц (например, у варанов) пинеальное окно — самая заметная деталь на верхней стороне головы. У гаттерии в молодом возрасте оно не покрыто чешуёй и тоже хорошо заметно. Позже на него надвигаются соседние чешуйки, и у взрослых гаттерий на положение теменного глаза указывает только ослабленная пигментация кожи[102]Шаблон:Sfn. Но у кожистой черепахи, не имеющей ни теменного глаза, ни теменного отверстия, хорошо заметное пинеальное окно сохраняется всю жизнь[103][104].

У гаттерии между кожей и теменным глазом лежит прозрачная линзоподобная структура из соединительной ткани, которая занимает верхнюю часть теменного отверстияШаблон:Sfn. Похожая структура есть и у некоторых сомообразных рыб[105], а также у миног (у которых она лежит между кожей и черепом)[53][13]. Такие прозрачные ткани над теменным глазом иногда называют его роговицей[12][6]Шаблон:Sfn. Аналогов радужки и век у непарных глаз нет[10][11], но у некоторых рыб (например, у нерки[101]) доступ света к пинеальному органу регулируется сокращением и растягиванием пигментных клеток[15][76]Шаблон:Sfn.

У личинок миног пинеальное окно практически прозрачно, но с возрастом мутнеет и у взрослых особей пропускает порядка 5 % падающего света[72]. У молодого лосося оно пропускает около 10 % света, у травяной лягушки — около половины, а у зелёной ящерицы — около 20 %[26]. У акул прозрачность кожи в этом месте может быть всемеро больше обычной[26]. Если в рот лимонной акулы поместить лампочку, через пинеальное окно её свет хорошо виден снаружи[106]. Но достаточное для влияния на физиологические процессы[8] количество света может проходить и сквозь череп животных, у которых нет ни пинеального окна, ни отверстия в черепе[26][48][105] (в том числе некоторых млекопитающих[81][28][107][8] и птиц[85][26]).

Отверстие в черепе

Файл:Captorhinus aguti cropped.jpg
Череп пермской рептилии (капториниды) Captorhinus
Файл:Williston 1911 Casea broilii skull.jpg
Череп пермской рептилии (пеликозавра) Casea, имевшей исключительно большое теменное отверстие[108]

Шаблон:Часть изображения Шаблон:Часть изображения

У многих позвоночных в черепе есть специальное отверстие для непарного глаза, и в случае ископаемых видов это единственный источник информации о нём. Среди современных животных оно встречается только у некоторых рыб[22]Шаблон:Sfn и рептилий (у бесхвостых земноводных бывает только узкий проход для нерва и кровеносного сосудаШаблон:Sfn, а у миног — несквозное углубление в хряще[13]). У костных рыб и четвероногих это отверстие может находиться между теменными или лобными костями. Независимо от этого его называют теменным отверстием[109][110][17]Шаблон:Sfn или пинеальным отверстием[111] (Шаблон:Lang-la, Шаблон:Lang-en).

Непарный глаз может лежать в самом этом отверстии (у большинства рептилий), над черепом (у бесхвостых земноводных и некоторых рыб[20]) или под ним (у миног и некоторых рептилий)[60]Шаблон:SfnШаблон:Sfn.

У высших позвоночных теменное отверстие обычно сдвинуто назад по сравнению с его положением у низших, причём тенденция к этому сдвигу заметна уже в ходе эволюции кистепёрых рыб[111]. Для рыб более характерно его расположение между лобными костями, а для четвероногих — между теменными[17][112]Шаблон:Sfn. У некоторых звероподобных рептилий (например, дейтерозавра) оно находилось уже на самом краю затылкаШаблон:Sfn. Это перемещение пинеального отверстия в ходе эволюции объясняется (согласно И. И. Шмальгаузену) тем, что промежуточный мозг вместе со своими производными отодвигался назад из-за увеличения конечного мозга[17].

С другой стороны, вопрос о том, какие кости рыб гомологичны теменным и лобным костям четвероногих, очень запутан[17][112][113]. Иногда кости, которые окружают пинеальное отверстие у лопастепёрых рыб, считают лобными по определениюШаблон:Sfn, иногда называют теменными[112], а иногда считают его положение определяющим признаком для теменных костей[111].

Пинеальное отверстие бывает и на стыке лобных и теменных костей — например, у большинства игуанообразных ящериц, причём у других ящериц этого же инфраотряда оно может располагаться и между теменными, и между лобными, а может и отсутствовать[114]Шаблон:SfnШаблон:Sfn[115]. Такие отличия бывают даже между разными особями одного видаШаблон:Sfn.

У некоторых животных теменные или лобные кости (изначально парные) срастаются и пинеальное отверстие оказывается посреди образовавшейся цельной кости. Это наблюдается, например, у вымершей кистепёрой рыбы Osteolepis[116][29] и многих современных ящериц (в частности, варанов). У бесхвостых земноводных непарный глаз лежит над передним краем стыка лобнотеменных костей, которые образуются в результате срастания с каждой стороны лобной кости с теменной[117].

У некоторых палеозойских животных — остракодерм, плакодерм и акантод[118][119] — деление черепа (или головного щита) на костные пластины не имело ничего общего с таковым четвероногих, а у некоторых остракодерм вообще отсутствовало. Но их пинеальное отверстие находилось на своём обычном месте — в плоскости симметрии головы поблизости от глазниц (между ними или немного спереди)[120]Шаблон:Sfn. У многих плакодерм[121] и остракодерм[122][123] оно было расположено на особой маленькой костной пластинке (пинеальной пластинке). У костнопанцирных она была со всех сторон окружена цельным головным щитом, но при этом, вероятно, могла в какой-то мере двигаться вперёд и назад[55]. Для древних кистепёрых характерны 5—6 (иногда больше или меньшеШаблон:Sfn) мелких пластинок, окружающих пинеальное отверстие. Они могли сливаться между собой и с обрамляющими их большими костямиШаблон:Sfn.

У некоторых остракодерм вместо сквозного теменного отверстия был утончённый участок кости, известный как пинеальное пятноШаблон:Sfn (Шаблон:Lang-la, Шаблон:Lang-en)[124]. Панцирь в этом месте мог образовывать пинеальный бугорокШаблон:Sfn.

Приподнятость пинеального отверстия на специальном теменном бугре была характерна и для примитивных терапсид — предков млекопитающих[125]Шаблон:Sfn[74]. В частности, у титанозуха высота этого бугра могла превышать сантиметр[123]. Он мог быть образован и только теменными костями, и теменными вместе с лобнымиШаблон:Sfn.

Какой из двух органов пинеального комплекса содержало это отверстие, для многих ископаемых животных неясно. Существует мнение, что если оно было расположено спереди (например, между передними краями лобных костей), в нём находился пинеальный орган, а если сзади (за стыком лобных и теменных) — парапинеальный[73].

Среди вымерших животных были и такие, у которых это отверстие было парным. По некоторым интерпретациям, парное пинеальное[126][36] (вероятно, пинеальное с парапинеальным[127][128][129]) отверстие имели древнейшие из хорошо известных позвоночных с минерализированным скелетом[118] — арандаспиды, но по другой версии эти отверстия у них не имели отношения к теменным глазам[130]. У некоторых панцирных и костных рыб парность или сдвоенность теменного отверстия установлена точно. Среди панцирных рыб этот признак имели некоторые артродиры (Coccosteus[95], Pholidosteus, Rhinosteus[95][16], Dunkleosteus[131], Titanichthys[95][132]) и стегоселахии[95][73], а среди костных — некоторые палеониски[95], поролепообразные[133][17] и первые двоякодышащие (en (Dipnorhynchus))[131][95][73][134]Шаблон:Sfn. И у панцирных, и у костных рыб правое и левое отверстие часто были разного размера, причём бо́льшим могло быть и одно, и другое. Одно из них, а иногда и оба, могло быть не сквозным (у палеонисков и поролепообразных). Кроме того, иногда они были не полностью разделены (у некоторых панцирных и двоякодышащих рыб)[95][73][133][131]. Парность этого отверстия у артродир могла варьировать в пределах рода[95].

Теменное отверстие всегда меньше парных глазниц. У большинства современных рептилий оно меньше миллиметра. Рекордный его размер наблюдается у комодского варана — 2×3 мм (при длине черепа 19 см). Примерно такого же размера оно достигает у некоторых агам, а также у гаттерии (1×3 мм при длине черепа 5 см)Шаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn. Многие ископаемые животные имели гораздо большее[73]. Например, у плиозавра оно достигало 20×50 мм (при длине черепа более 110 см). Если оно вытянуто, то обычно вдоль оси телаШаблон:Sfn. У некоторых аделоспондилов (Adelogyrinus) это отверстие вытягивалось в продольную щель, близкую по длине к глазницамШаблон:Sfn.

Для оценки относительного развития этого отверстия его сравнивают с большим затылочным отверстием (Шаблон:Lang-la), через которое проходит спинной мозг. У современных ящериц теменное отверстие меньше затылочного как минимум в пять раз, у гаттерии (по среднему диаметру) — в 3 разаШаблон:Sfn, у многих ископаемых амниот они были примерно равны, а у некоторых (например, у парейазавраШаблон:Sfn и ряда примитивных терапсидШаблон:Sfn) теменное было даже больше[73].

Связь размера теменного глаза с размером теменного отверстия исследована на современных ящерицах. По одним данным, эта связь довольно теснаяШаблон:SfnШаблон:Sfn[73], а по другим — практически отсутствует[60]. По-видимому, слабая связь этих величин характерна для молодых особей с плохо окостеневшим черепомШаблон:Sfn: у них кость охватывает теменной глаз неплотно. Но он может быть существенно меньше теменного отверстия и у взрослых животных, если окружён толстой соединительнотканной капсулой (как у гаттерии)Шаблон:Sfn.

Функции

Состояние проблемы

Теменной глаз явно приспособлен для восприятия света, но во многом его функции до сих пор неясны[2]. Известно, что у миног непарные глаза обеспечивают изменение концентрации мелатонина в организме со временем суток[28][35], но многое об их работе ещё предстоит узнать[35]. У ящериц выработка мелатонина теменным глазом невелика (у них она происходит в основном в неглазоподобном пинеальном органе)[61][6][98], и его функции ещё менее понятны. Попытки их определить часто дают неоднозначные, неясные или плохо воспроизводимые результаты. Большинство исследователей сходится на следующих объяснениях[2][61]:

  • определение интенсивности и, возможно, цвета освещения для регулирования различных процессов с суточной и сезонной ритмичностью (в частности, для поведенческой терморегуляции);
  • определение направления каких-либо воздействий внешней среды для обеспечения ориентирования животного в пространстве.

Светочувствительность

У всех современных животных третий глаз, по-видимому, не может давать изображение: это видно и по его строению, и по обычно плохой прозрачности кожи над ним[82][15]Шаблон:SfnШаблон:Sfn. Эксперименты по поиску поведенческих реакций на его освещение дают противоречивые результаты[102]Шаблон:Sfn. Но у некоторых животных он выполняет не только эндокринные, но и зрительные функции[105]: способен чувствовать уровень освещённости, а иногда и направление света и положение плоскости его поляризации[6][7][8]. Влияние освещённости на электрическую активность органов пинеального комплекса обнаружено у всех исследованных на этот счёт бесчелюстных, рыб, земноводных и рептилий[26]. В теменном глазу ящериц, в отличие от их пинеального органа, пинеалоциты специализированы для фоторецепции, а не для выработки гормонов[77].

Восприятие света с помощью непарных глаз обнаружено у ряда видов из разных классов. У личинок миног это главные светочувствительные органы, поскольку их парные глаза ещё плохо развиты[35][6]. У некоторых рыб способность чувствовать освещённость пинеальным органом установлена[101], а у некоторых — предполагается[105]. Поведенческая реакция на его освещение обнаружена у нерки[101]. Непарный глаз сомообразных, возможно, реагирует на тени проплывающих сверху объектов[20][105]. Некоторым окунеобразным он предположительно помогает ориентироваться при миграциях[99][28]. Светящиеся анчоусы, возможно, используют пинеальный орган (вместе с парными глазами) для оценки освещённости, что нужно для адекватной контриллюминации — свечения нижней стороны тела, чтобы рыба была менее заметна снизуШаблон:Sfn. Есть и данные о визуальной функции непарного глаза лягушек (в первую очередь их головастиков): чувствуя этим глазом скачки освещённости, животные начинают двигаться[135][28].

Непарные глаза земноводных и рептилий важны для контроля количества времени, проводимого животным на ярком свету. Ящерицы и лягушки с искусственно закрытым или удалённым третьим глазом, как правило, дольше греются на солнцепёке (что может приводить к перегреву и потерям воды в опасных количествах). Но нарушения их терморегуляции сильно отличаются в зависимости от вида, а иногда и от времени года и суток[61]. Кроме того, у них увеличивается двигательная активность и могут нарушаться суточные ритмы[61][25][10][4][5].

Третий глаз земноводных и рептилий, в отличие от парных глаз[136], чувствителен к положению плоскости поляризации света (это обеспечивается тем, что мембранные диски в пинеалоцитах, расположенных по краям его сетчатки, параллельны падающему свету[8][136]) и некоторые животные используют это его свойство для ориентировки в пространстве[7][137][6]Шаблон:Sfn[61]. Это возможно благодаря тому, что чистое небо даёт довольно сильно поляризованный свет. Эксперименты показывают, что восприятие света теменным глазом необходимо для ориентировки таким способом у руинной ящерицы[7]. Эта функция установлена даже для пинеального органа тигровой амбистомы, мало похожего на глаз[8][6]Шаблон:Sfn[138].

Показано, что у некоторых животных (сверчковой квакши и лягушки-быка)[6] третий глаз участвует в ориентировке по азимуту Солнца. Необходимость его работы для ориентировки в пространстве обнаружена и ещё у некоторых видов (короткохвостого сцинка[139], заборной игуаны[7], песчаной игуаны[140][137]), но её конкретный механизм у них не выяснен. Возможно, изменения поведения ящериц с закрытым теменным глазом (в частности, увеличение активности) связаны именно с нарушением ориентации[140].

С другой стороны, есть версия, что с помощью теменного глаза ящерицы ориентируются не столько по Солнцу или поляризованному свету, сколько по магнитному полю Земли[9]. Это мнение основывается на том, что у многих животных обнаружена необходимость освещения органов, которые обеспечивают магниторецепцию, для их работы[9][138], причём у тритонов[138][141][6]Шаблон:Sfn[9] и, предположительно, у птицШаблон:Sfn[141] эта функция локализована в пинеальном органе. Амфибии способны с его помощью ориентироваться и по магнитному полю, и по положению плоскости поляризации света[138]; возможно, восприятие этих факторов обеспечивает один и тот же биофизический механизм[136].

Порог светочувствительности непарного глаза лягушки (как и её внутричерепного пинеального органа) по порядку величины такой же, как у её парных глаз — 3,6×10−6 люкс[26][94]Шаблон:Sfn, что соответствует освещённости, создаваемой ярчайшими звёздами. Третий глаз земноводных и рептилий реагирует на излучение в широком диапазоне длин волн: от ультрафиолетового до красного[8][28]. Максимум чувствительности пинеального органа миног[72]Шаблон:Sfn[28], рыб[80] и лягушек[94] и парапинеального органа ящериц[6][28] лежит в зелёной или синей области. К инфракрасному излучению (а также к термическим, механическим и химическим воздействиям) непарные глаза нечувствительны[8]. Это исключает предполагавшуюся для них ранее[102] терморецепторную функцию[61].

У лягушек третий глаз почти не адаптируется к изменениям освещённости (что даёт возможность определять её интенсивность)[4]. У ящериц эта адаптация выражена намного сильнее — даже лучше, чем у их парных глаз: например, чувствительность теменного глаза зелёной игуаны после часа пребывания в темноте увеличивается почти на два порядка (у парных глаз — на один)[71].

Непарный глаз не может реагировать на изменения освещённости так же быстро, как парные, то есть его временна́я разрешающая способность ниже[82][4][80][71]. У лягушек минимальный интервал между стимулами, которые этот глаз способен чувствовать раздельно, составляет около 2 минут, а у ящериц — десятые доли секунды[4][71], что на порядок больше, чем у их парных глаз[71].

Пинеалоциты, в отличие от всех остальных известных фоторецепторов, совмещают два противоположных способа реакции на свет. Один из их опсинов (с максимумом чувствительности в зелёной области) при поглощении света вызывает деполяризацию клетки, а второй (с максимумом чувствительности в синей области) — её гиперполяризацию. Эти опсины связаны с разными биохимическими путями передачи сигнала[142][86][87]. У колбочек и палочек парных глаз при освещении наблюдается только гиперполяризация[97].

При постоянном освещении частота импульсов в нерве теменного глаза уменьшается пропорционально логарифму интенсивности света. При освещении короткими вспышками разные ганглионарные клетки проявляют разную зависимость электрической активности от интенсивности и длины волны света. Они делятся на два типа: хроматические и ахроматические[26][84]. Ахроматические клетки уменьшают свою активность в ответ на освещение любого цвета. Активность хроматических клеток подавляется синим светом и усиливается более длинноволновым (зелёным — красным)Шаблон:Sfn[4]. Миелинизированы только волокна, идущие от ахроматических клеток[8]. Своеобразное поведение хроматических клеток, вероятно, вызвано способностью пинеалоцитов реагировать на свет разного цвета противоположными способамиШаблон:Sfn[97].

Эндокринные функции

Основная эндокринная функция непарных глаз, как и других органов пинеального комплекса — синтез мелатонина, происходящий в пинеалоцитах. Небольшое количество этого гормона образуется и в сетчатке парных глаз[18][143][3], а также в некоторых других органах, но только в пинеальном комплексе и (иногда[18]) сетчатке парных глаз интенсивность его синтеза зависит от времени суток — почти у всех видов она ночью увеличиваетсяШаблон:Sfn[3]. Кроме того, в пинеальном комплексе синтезируются другие индоламины (в том числе серотонин, из которого и образуется мелатонинШаблон:Sfn) и ряд пептидов[144][18].

У миног непарные глаза вырабатывают существенное количество названных веществ[28][35]. У ящериц доля глазоподобного органа в общей их выработке пинеальным комплексом невелика (возможно, он синтезирует мелатонин только для своих собственных нужд)[6][98][61]. Невелико и его влияние на эндокринную активность пинеального органа[61]. Тем не менее он и у ящериц[61][5][25], и у лягушек[6] вносит (вместе с парными глазами и фоторецепторами мозга) некоторый вклад в синхронизацию суточных ритмов организма с циклом смены дня и ночи, а также участвует в регуляции размножения[61][6].

У животных, сохранивших теменной глаз или светочувствительность пинеального органа (то есть у большинства позвоночных) эндокринную активность пинеального комплекса регулирует освещение. У тех животных, которые потеряли светочувствительность этих органов (у млекопитающих и, в некоторой степени, птиц) активность пинеального органа регулирует мозг (а именно супрахиазматическое ядро в гипоталамусе, которое у этих животных служит главными биологическими часами). Ритм активности этого ядра, в свою очередь, корректируется информацией, которая поступает из сетчатки глаз[98][3][28]. Но есть данные, что у новорождённых крыс пинеальный орган способен непосредственно реагировать на свет, причём он его получает больше, чем глаза (ещё не открытые)[81].

Кроме того, у многих видов непарный глаз (как и другие органы пинеального комплекса, а также сетчатка парных глаз) работает как биологические часы: способен к поддержанию суточного ритма синтеза мелатонина даже без внешних световых и нервных стимулов[98][3][6][68].

Мелатонин участвует в регуляции многих процессов с суточной или сезонной ритмичностью, в частности, сна, зимней спячки, колебаний температуры тела, двигательной и кормовой активности, миграции, линьки, размножения и изменений окраскиШаблон:SfnШаблон:Sfn[145]. У большинства видов мелатонин даёт антигонадотропный эффект, у некоторых — противоположный[18][50]. Подобным действием обладают и некоторые другие индолеамины и полипептиды, синтезирующиеся в пинеальном комплексеШаблон:Sfn.

У миног эндокринное влияние непарного глаза вызывает рост двигательной активности с наступлением темноты[28][146]. Установлено, что у взрослых миног (у которых исчезает суточная ритмичность поведения) пинеальный комплекс перестаёт вырабатывать мелатонин, хотя в сетчатке парных глаз его синтез продолжается[98]. У некоторых рыб[147][14] и головастиков лягушек[6] он управляет и суточными вертикальными миграциями. У ящериц теменной глаз подавляет двигательную активность[10][25], но её суточные изменения, видимо, не зависят от его влияния[6][61].

Теменной глаз многих животных управляет суточными изменениями окраски: под его влиянием кожа светлеет ночью и темнеет днём. Это известно у миног[146], некоторых рыбШаблон:Sfn, земноводных и рептилий[146][18][50][61].

Пинеальный комплекс, в том числе, возможно, теменной глаз ящериц[6][61], участвует и в терморегуляции[4], но в механизме этой связи остаётся много неясного[2][148]. С его терморегуляторной функцией связывают то, что он чаще всего лучше развит у жителей высоких широт[51][2].

Таким образом, концентрация мелатонина служит показателем времени суток, и от неё зависит множество разных циклических процессов[3], причём её влияние на эти процессы у разных видов может быть разным[148]. Кроме того, есть данные, что мелатонин участвует в адаптации сетчатки к изменениям освещённости и служит антиоксидантом[143][3].

Эволюционная история

Морфология

Развитие у предков позвоночных теменного глаза, возможно, объясняется их придонным образом жизни. Способность видеть угрозу сверху для таких животных очень важна. Для их потомков, которые перешли к активной жизни в толще воды, возможность смотреть вверх потеряла актуальность[12]. В таком случае теменной глаз современных позвоночных — рудиментарный орган. В пользу этого говорит и его потеря многими группами независимо друг от друга[2], и то, что он напоминает по строению редуцированные парные глаза (для которых характерно погружение под кожу и потеря преломляющего аппарата и нерва)Шаблон:Sfn. Но в некоторых эволюционных линиях его зрительная функция могла сохраняться ещё долго (у некоторых форм в некоторой мере, видимо, и до сих пор). В частности, на это указывает размер теменного отверстия многих вымерших рептилий[123]Шаблон:Sfn и данные по некоторым современным животным[101][37][135].

С другой стороны, возможно, что органы пинеального комплекса никогда не были развиты настолько, чтобы делать большой вклад в зрение животного. Не исключено, что эндокринная функция изначально была для них главной[3][31], а глазоподобное строение этих органов в отдельных эволюционных линиях развилось позже[15]Шаблон:Sfn.

Есть анатомические, эмбриологические и палеонтологические указания на то, что у предков позвоночных пинеальный и парапинеальный орган образовывали симметричную пару (будучи правым и левым соответственно), но потом эта пара развернулась примерно на 90° по часовой стрелке и они стали задним и передним соответственно[53]Шаблон:Sfn[29][95][15]. В пользу того, что эти два органа изначально были правым и левым в паре, говорит характер их нервных соединений[28][25], а также парность или сдвоенность теменного отверстия (или несквозных углублений в черепе) у некоторых ископаемых животных[16][95]: арандаспид (возможно)[36][126], некоторых панцирных рыб, палеонисков и лопастепёрых[95][73][133][16][17].

По другой версии и парапинеальный, и, возможно, пинеальный орган изначально были парными[16][94][30][15], то есть у предков позвоночных было не меньше 5—6 светочувствительных органов. Согласно этой гипотезе, правый парапинеальный орган в ходе эволюции исчез (или вошёл в состав левого), а правый и левый пинеальные слились[16]. На это указывают, в частности, наблюдения случаев парности парапинеального органа у миног[94] и ящерицШаблон:Sfn[15][60][34]. В пользу этой версии говорят и некоторые эмбриологические данные, в том числе результаты исследования экспрессии генов[57][16].

Существует гипотеза, что у предков позвоночных было несколько гомологичных пар органов зрения, и от одной из них произошли парные глаза современных форм, а от другой (расположенной позади) — их пинеальный и парапинеальный орган[24]. На это указывают эмбриологические исследования акул[149][150][109]Шаблон:Sfn[151].

Среди беспозвоночных гомолог пинеального комплекса найден у ланцетника. Это так называемое ламеллярное тело (Шаблон:Lang-en) в дорсальной части промежуточного мозга[152] (непарный «глаз» ланцетника — пигментное пятно в передней части нервной трубки — считается гомологом сетчаток парных глаз позвоночных[153]). Это установлено по микроструктуре и гистохимии этих органовШаблон:Sfn, а также по исследованию экспрессии генов в них[152]. Они не имеют глазоподобной формы, но содержат ресничные фоторецепторы[152]. В XIX и начале XX века были популярны предположения и утверждения[45] о гомологии теменного глаза позвоночных медианному глазу оболочников и даже некоторых членистоногих, основанные на расположении этих глаз и неинвертированности их сетчаткиШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn[154].

В эволюции позвоночных видна тенденция к редукции этого органа[2]. Теменное отверстие имели многие палеозойские животные, но начиная с триаса оно стало встречаться существенно реже[12]Шаблон:Sfn. По систематическому положению животных, имеющих теменной глаз, видно, что он независимо исчезал во многих группах[2].

Потерю этого органа предками млекопитающих и птиц объясняют по-разному. Согласно одной версии, это следствие развития у них гомойотермии. По-видимому, одна из функций теменного глаза рептилий — участие в терморегуляции в качестве датчика интенсивности солнечного света. С появлением эффективных механизмов терморегуляции эта функция потеряла актуальностьШаблон:SfnШаблон:Sfn[10]. По другой версии предки млекопитающих утратили теменной глаз из-за своего ночного образа жизни[98]. Но и млекопитающие, и птицы сохранили пинеальный орган, который работает как железа внутренней секреции (как и у остальных позвоночных). На этом основано мнение, что в ходе эволюции органов пинеального комплекса менялись не столько их функции, сколько способ получения ими информации об освещённости (с помощью собственной сетчатки у низших позвоночных и через мозг у высших)[14]. Соответственно, постепенно развивалась эфферентная иннервация этих органов (и терялась афферентная)[94]. Такие изменения видны и в онтогенезе млекопитающих: эфферентная иннервация их пинеального органа появляется тогда, когда исчезают его светочувствительные элементы[81].

Переход к эндокринной функции

Фоторецепторные клетки пинеального комплекса (en (Pinealocyte)) и парных глаз (палочки и колбочки), по всей видимости, имеют общее происхождение — они развились из клеток предков позвоночных, которые были способны и к фоторецепции, и к синтезу мелатонина. В ходе эволюции между ними появилось разделение функций, лучше всего выраженное у млекопитающих (и, в меньшей степени, у птиц): фоторецепторы парных глаз обеспечивают зрение, а пинеалоциты специализируются на выработке мелатонина — гормона, регулирующего различные биоритмы[3].

Тем не менее небольшое количество мелатонина образуется и в сетчатке парных глаз. Там он является продуктом реакций детоксикации вредных для сетчатки соединений — арилалкиламинов, в частности, серотонина (они реагируют с необходимым для зрения ретинальдегидом, причём в результате образуются ядовитые вещества)[3]Шаблон:Sfn. Кроме того, мелатонин выполняет в сетчатке некоторые функции[98][3] — повышает её светочувствительность путём перераспределения меланосом в её пигментных клетках (аналогично он влияет и на меланоциты кожи)[18] и, возможно, служит антиоксидантом[143].

Вероятно, у предков позвоночных (как и у современных низших хордовых) мелатонин не был гормоном. Он был отходом метаболизма сетчатки[143][3] или выполнял функции, нужные только в ней[18][148]. Одной из адаптаций сетчатки к суточным изменениям освещённости стало повышение ночью интенсивности реакций, приводящих к синтезу мелатонина (что могло быть связано с потребностью в нём самом или просто в детоксикации серотонина). Вследствие этого появились цикличные изменения концентрации мелатонина, и она стала фактически показателем времени суток. Тогда развилась зависимость от неё различных циклических процессов: мелатонин стал регулятором суточных ритмов[143][3][18].

В ходе развития и усиления этой зависимости увеличилась и потребность в мелатонине: его понадобилось больше, чем образовывалось в ходе нормального функционирования сетчатки. Но повышение его выработки было несовместимым со зрительной функцией глаз, так как оно требует увеличения количества в сетчатке серотонина, который для неё вреден. Вероятно, это и привело к тому, что эндокринная и зрительная функция разделились между разными органами[143][3][155].

Распространённость

Тенденции и исключения

Распространённое мнение, что хорошо развитый теменной глаз бывает только у относительно примитивных форм, не подтверждается детальными исследованиями, охватывающими большое число ископаемых и современных позвоночныхШаблон:SfnШаблон:Sfn, хотя тенденция к его исчезновению видна в эволюции многих групп[2]Шаблон:Sfn[113]Шаблон:Sfn[125]. Не видно по этим исследованиям и тесной связи степени развития этого органа с образом жизни животногоШаблон:Sfn[11][2], хотя некоторые закономерности здесь прослеживаются.

Замечена тенденция к лучшему развитию теменного глаза и других органов пинеального комплекса у животных с интенсивным метаболизмом и у жителей более высоких широт, что связывают с его терморегуляторной функцией[51]. Но есть и много исключений из этих закономерностей. Так, более сильное развитие этих органов у видов высоких широт прослеживается у ящериц[51][61] и млекопитающих[156][2], но не у земноводных[51][148]. Исследование тридцати видов ящериц рода Liolaemus показало, что размер их теменного глаза (при своей большой изменчивости) не зависит от климатических условий[2]. По вымершим рептилиям замечено, что большое теменное отверстие более характерно для больших медлительных травоядных (например, диадектов, казеид, больших проколофономорф), хотя встречается и у мелких хищников[125].

Плохая развитость теменного глаза характерна для древесных ящериц. В частности, у большинства хамелеонов он сильно упрощён, а у остальных отсутствует. В тех семействах, у большинства представителей которых этот орган развит хорошо, исключениями часто являются именно формы с древесным образом жизни[58]. У ящериц, ведущих подземный образ жизни, он обычно не исчезает (кроме тех, у которых редуцированы и парные глаза)[58].

Органы пинеального комплекса, в том числе теменной глаз, обычно лучше развиты у дневных животных, чем у ночных. Это прослеживается и у рептилий, и у птиц, и у млекопитающих, хотя во всех этих классах есть и исключения[51][98][148]. Тот факт, что млекопитающие практически потеряли светочувствительность пинеального органа, иногда связывают с тем, что ранние представители этого класса были ночными животными. Миксины потеряли и сам пинеальный комплекс, и это, возможно, следствие того, что они проводят большую часть жизни в тёмных придонных местообитаниях[98]Шаблон:Sfn. Но среди рыб пинеальное окно[18][28] и хорошо развитые пинеалоциты[89][82] встречаются чаще у глубоководных видов, чем у мелководных, хотя у тех, которые живут в полной темноте — на глубинах больше 1500 м и в пещерах — этого окна не бывает (как и отверстия в черепе). Но пинеальный орган, в отличие от парных глаз, у них обычно не редуцируется[157]Шаблон:Sfn[82].

Бесчелюстные

Файл:PSM V82 D430 A restored cephalapsis.png
Реконструкция остракодермы Cephalaspis (девон). Третий глаз расположен между парными

Шаблон:Часть изображения

Остракодермы

Остракодермы — покрытые панцирем палеозойские бесчелюстные — обычно имели в головном костном щите отверстие для третьего глаза. Оно было расположено примерно между парными глазницами (позади ноздрей)[120][158]. Пинеальное отверстие у остракодерм часто было довольно крупным, но (как и у других животных) никогда не больше парных глазниц[12].

Такое отверстие было уже у древнейших хорошо изученных остракодерм[118] — арандаспид, причём у них оно было парным[126][36]. По некоторым интерпретациям, это были отверстия для пинеального и парапинеального органа[127][128][129], но по некоторым — они не имели к ним никакого отношения и служили выходами эндолимфатических протоков[130]. У всех остальных остракодерм было не больше одного пинеального отверстия. Оно характерно для костнопанцирных[122], беспанцирных[159] и примитивных представителей разнощитковых и галеаспид[55].

Миноги

Миноги (кроме Mordacia) имеют, помимо парных глаз, два непарных: пинеальный (лучше развит) и парапинеальный. Поскольку миноги — одни из самых примитивных современных позвоночных, вполне возможно, что это состояние близко́ к исходному для этого подтипа[146]. Южная минога (Mordacia) имеет только пинеальный орган, причём плохо развитый[16][94].

Теменного отверстия у миног нет, но крыша черепа над пинеальным комплексом утоньшается[13][91][53][29]. Есть пинеальное окно — непигментированный участок кожи позади единственной ноздриШаблон:Sfn[91][160].

Миксины

У миксин пинеальный комплекс отсутствует начистоШаблон:Sfn[15], а управление суточными циклами обеспечивают рудиментарные парные глаза[98]. Не найдены у миксин и рецепторы мелатонина, и на этом основано предположение, что их предки отделились от предков остальных позвоночных ещё до появления у тех регулировки биоритмов с его помощью[143].

По одной из версий, пинеальный комплекс миксин редуцировался в ходе эволюции[98][68]Шаблон:SfnШаблон:Sfn. С другой стороны, есть гипотеза, что от него и произошли их парные глаза, а у остальных позвоночных они возникли независимо[161]. Глаза миксин во многих отношениях больше похожи на непарные глаза других животных, чем на парные: у них нет радужки, роговицы и хрусталика, а их светочувствительные клетки соединяются с ганглионарными напрямую[31][162][28]. Но в глазах миксин, в отличие от непарных глаз, сетчатка инвертирована[161]. Есть и сообщения о наблюдениях у миксины зачатка пинеального органа на ранних стадиях развития[89], а также атавистического непарного глаза у взрослой особи[91].

Рыбы

Панцирные рыбы

У многих панцирных рыб (силур — девон) третий глаз был хорошо развит, причём у некоторых (например, Pholidosteus, Rhinosteus[16], Titanichthys[132], Coccosteus) соответствующее отверстие в черепе иногда было парным или сдвоенным[95]. Эти данные говорят в пользу версии о происхождении пинеального комплекса от пары правого и левого органов[16]. Находился он у них немного спереди от парных глаз[121][160]. Небольшой третий глаз был, в частности, у гигантской панцирной рыбы дунклеостеуса[163][121].

Акантоды

У Acanthodes — единственного хорошо изученного рода акантод — было отверстие в черепе, которое, вероятно, было пинеальным[118][119].

Хрящевые рыбы

У хрящевых рыб парапинеальный орган не известен[18]Шаблон:Sfn, а пинеальный есть почти у всех представителей (но есть данные, что он образуется из двух сливающихся пузырьков[52]). Он имеет вид длинной трубки[56] со вздутиями на концах (есть предположение, что пинеальному и парапинеальному органам других животных соответствуют эти вздутия[28][131]). Его конец лежит близко к поверхности кожи[150]. Но у электрических скатов из рода Torpedo пинеального комплекса нет вообще[50][68]Шаблон:Sfn.

Пинеальное окно есть у многих пелагических акул[106], а у некоторых кархаринообразных[37][145] и катранообразных[109]Шаблон:Sfn[164] есть даже отверстие в черепе[106][14][15][68][150]. Но, вообще говоря, для акул (и современных, и вымерших) пинеальное отверстие — редкость[12].

Костные рыбы

У костных рыб обычно хорошо развит пинеальный орган и плохо — парапинеальный[33][75][68]. Тем не менее он есть у некоторых видов и лопастепёрых, и лучепёрых рыб.

Череп над этими органами часто тоньше, чем в других местах[80], но отверстия в нём у большинства современных костных рыб, как и у большинства хрящевых, нет[16][69]. К исключениям относятся, например, веслонос, многие сомообразные[105] (например, панцирные и угрехвостые сомы[22], Loricaria[165][30], Sciades[20]), карпообразные (Labeo)[33], окунеобразные (тунец, меч-рыба и другие)[99]. У палеозойских (особенно девонских) костных рыб это отверстие встречается намного чаще. Особенно характерно оно для кистепёрых[12], хотя у представителей современного их рода — латимерии — его нет[75].

Лучепёрые рыбы

Шаблон:Часть изображения У лучепёрых, как и у других рыб, пинеальный орган обычно развит. Особенно это характерно для умеренно глубоководных и для совершающих вертикальные миграции видов. Хорошо развитый пинеальный орган имеют, например, светящиеся анчоусыШаблон:Sfn, рыбы-топорики Argyropelecus, сомообразные Arius, Sperata, полурылы Hemiramphus[14]. Парапинеальный орган среди лучепёрых имеют, например, амия, лосось, щука[75], угорь[166], канальный сомик[83], трёхиглая колюшка[167], карась[94], тунец[28], но у взрослых рыб большинства видов он редуцируется[94].

Особенно хорошо развит третий глаз у некоторых сомообразных (в частности, у Sciades)[20][105] и окунеобразных — скумбриевых (в частности, тунца), марлиновых и меч-рыбы[99]. У них есть, помимо пинеального отверстия, специальный канал из относительно прозрачных тканей, проводящий свет к пинеальному органу — пинеальный аппарат[101][99][28].

Светочувствительные сегменты пинеалоцитов у лучепёрых рыб обычно развиты намного хуже, чем у кистепёрых, двоякодышащих и хрящевых[75][89][82].

Лопастепёрые рыбы

Шаблон:Часть изображения Пинеальное отверстие было у большинства ископаемых кистепёрых[111] и у некоторых двоякодышащих. Ни у кого из современных лопастепёрых его нет, а хорошо развитыйШаблон:Sfn (хотя и скрытый под черепом) пинеальный комплекс имеет только латимерия. Парапинеальный орган у неё больше пинеального, причём он сохраняется и у взрослых особей — большая редкость среди рыб. Эти органы содержат хорошо развитые светочувствительные клетки[75][89]. В отличие от большинства костных рыб, у латимерии лучше развита левая часть поводка эпиталамуса (как и у земноводных)[16].

У двоякодышащих пинеальный комплекс сильно редуцирован[15]: пинеальный орган небольшой, а парапинеальный у взрослых рыб отсутствует[75][165]. Но фоторецепторные структуры пинеалоцитов у них развиты примерно так же хорошо, как у латимерии[75]. У самых древних двоякодышащих было и хорошо развитое[113] пинеальное отверстие. В их эволюции видна тенденция к его исчезновению[113].

У некоторых ископаемых лопастепёрых (ряда поролепообразных[133][17]) и самых ранних двоякодышащих[95][73]) в черепе видны каналы для обоих органов пинеального комплекса, хотя и не всегда сквозные или хорошо разделённые.

Примитивные четвероногие

Шаблон:Часть изображения Шаблон:Часть изображения

Файл:Buettneria perfecta.JPG
Череп триасовой амфибии (темноспондила) Koskinonodon

Теменное отверстие было почти у всех древнейших четвероногих[12]. Его имели промежуточные формы между рыбами и четвероногими, такие как тиктаалик, ихтиостега и акантостега, и почти все более поздние лабиринтодонты[73]. У некоторых из них, в частности, у диссорофида Zygosaurus, оно достигало огромных размеровШаблон:Sfn.

Это отверстие было хорошо развито и у примитивных рептилиоморф: антракозавров, сеймуриаморф[73], большинства ископаемых лепоспондиловШаблон:Sfn, а также у диадектид; очень больших размеров оно достигало у диадекта (до 15×28 мм)Шаблон:Sfn.

Беспанцирные земноводные

У безногихШаблон:Sfn, хвостатыхШаблон:Sfn и бесхвостых[117] (то есть у всех современных земноводных и их ближайших вымерших родственников) теменное отверстие редуцировано (у бесхвостых, имеющих непарный глаз, в черепе остаётся только тонкий канал для его нерва и сосудаШаблон:Sfn).

Пинеальный орган есть у всех современных земноводных. У некоторых бесхвостых есть и внечерепной глазоподобный пузырёк — теменной, или лобный, глаз. Обычно он считается производным пинеального органа[23][16]Шаблон:Sfn, иногда — парапинеальным органом[19][18][24]. Возможно, ему гомологичен пузырёк спереди пинеального органа саламандр[168][28]Шаблон:Sfn. Согласно большинству авторов, парапинеального органа у всех современных земноводных — и хвостатых[28], и бесхвостых, и безногих[136] — нетШаблон:SfnШаблон:Sfn[168].

У большинства бесхвостых третий глаз потерян[51]. Сохранился он, в частности, у настоящих лягушек, веслоногих лягушек, некоторых пиповых (в том числе у гладкой шпорцевой лягушки), у головастиков некоторых квакш (например, Hyla[41][51] и Acris[37]), у рогатых лягушек, жерлянок, чесночниц, жаб-повитух и у некоторых настоящих жабШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn[51][135]. В отличие от рептилий, у земноводных третий глаз одинаково часто встречается и у жителей тропиков, и у жителей умеренных широт[51].

Завропсиды

Шаблон:Часть изображения

Файл:Placochelys.jpg
Череп триасовой рептилии (плакодонта) Placochelys. Реконструкция. Видно теменное отверстие (парные отверстия — ноздри, глазницы и верхние височные окна[169])

Пресмыкающиеся

Теменное отверстие имелось у базальных пресмыкающихся (завропсид), таких как мезозаврыШаблон:Sfn, миллерозаврыШаблон:Sfn, проколофономорфы (больших размеров достигало у никтифрурета) и капторинидыШаблон:Sfn.

Архозавриформы (архозавры и родственники) — одна из крупнейших групп диапсид — потеряли теменной глаз на ранних стадиях своей эволюции. Среди всех архозавриформ рудиментарное теменное отверстие сохранилось только у некоторых ранних[170] форм (протерозухидШаблон:Sfn) и у примитивных динозавровШаблон:Sfn («прозавропод»Шаблон:Sfn). Кроме того, похожее отверстие неясной природы есть в некоторых экземплярах черепов других динозавров, в частности, диплодока, дикреозавра и камаразавра[171][172][173][174]. У большинства динозавров, судя по рельефу полости черепа, пинеальный комплекс был сильно или полностью редуцирован[170]. Полностью исчез он и у крокодиловШаблон:SfnШаблон:Sfn. Нет теменного отверстия и у остальных представителей архозавровШаблон:Sfn — птерозавровШаблон:Sfn[121] и птицШаблон:SfnШаблон:Sfn.

В других группах диапсид теменное отверстие встречалось чаще. Его имели, в частности, все ихтиозаврыШаблон:Sfn (иногда — очень большое[121]). Оно было и почти у всех синаптозавров: и у плакодонтов, и у нотозавров, и у плезиозавров, в том числе плиозавровШаблон:Sfn (но у последних плезиозавров оно исчезлоШаблон:Sfn).

Кроме того, среди диапсид теменной глаз имели некоторые эозухииШаблон:Sfn, некоторые проторозавры (в частности, проторозавридыШаблон:Sfn, танистрофейШаблон:Sfn, талаттозаврыШаблон:Sfn, некоторые пролацертидыШаблон:Sfn), большинство клювоголовыхШаблон:Sfn (в том числе единственный современный их представитель — гаттерия) и большинство ящерицШаблон:Sfn[58]. У змей (и современных, и ископаемых) его нетШаблон:SfnШаблон:Sfn, хотя, видимо, иногда он встречается в качестве атавизма (это описано у гадюкиШаблон:Sfn). Исчез он и у двуходок, но по некоторым данным у нескольких видов рода Monopeltis сохраняется теменное отверстие[175]Шаблон:Sfn.

У черепах теменного глаза, как правило, нетШаблон:Sfn, хотя есть данные, что оно встречается у некоторых особей ряда видов[176]. Нет у них и парапинеального органа. Но пинеальный орган черепах, хотя и не глазоподобен, развит лучше, чем у всех остальных современных рептилий[18], электрофизиологические исследования говорят о его светочувствительности[26], а у кожистой черепахи есть даже пинеальное окно[103][104].

Таким образом, среди современных рептилий теменной глаз имеют только гаттерия и многие ящерицы. Он представляет собой парапинеальный орган, лежащий в теменном отверстии. Кроме того, у них есть внутричерепной пинеальный орган (как и у всех остальных современных рептилий, кроме крокодилов)Шаблон:Sfn[18].

Теменной глаз имеют представители примерно 60 % родов современных ящериц[58]. У видов умеренных широт он встречается чаще, чем у тропических[177][11], что связывают с его участием в терморегуляции[51]. Кроме того, его наличие более характерно для дневных ящериц, чем для ночных[98]. Чаще всего степень его развития примерно одинаковая в пределах родов и даже семейств[100][11], хотя иногда наблюдается и сильная внутривидовая изменчивость[2]. Встречаемость этого органа у ящериц такая[100][67]:

подотряд[178] семейства, где у большинства представителей есть теменной глаз семейства, где у большинства представителей нет теменного глаза
Anguimorpha безногие ящерицы, веретеницевые, ксенозавры[100], шинизавры[179], вараны, Шаблон:Вымер мозазавры[121] ядозубы и безухие вараны
Dibamia — червеобразные ящерицы (отсутствует у представителей обоих родов инфраотряда)
Gekkota — гекконы, чешуеноги
Iguania игуановые, агамовые, хамелеоны —
Lacertiformata настоящие ящерицы —
Scinciformata ночные ящерицы, поясохвосты, сцинковые —
Teiformata — тейиды[100][11], гимнофтальмидыШаблон:Sfn

Птицы

У птиц обычно хорошо развит пинеальный орган, но он не имеет глазоподобного строения и, кроме того, скрыт под костями черепа[51][98]Шаблон:Sfn. Тем не менее у некоторых видов он сохраняет светочувствительность, которая проявляется в том, что интенсивность синтеза в нём мелатонина зависит от освещённости. Пинеальный орган птиц имеет и эндогенную цикличность активности, то есть служит биологическими часами. Эту функцию он разделяет с сетчаткой глаз и супрахиазматическим ядром, но по крайней мере у воробьинообразных является главным водителем суточных ритмов[98].

Парапинеального органа у современных птиц во взрослом состоянии нет (он исчезает в конце эмбрионального периода[27]Шаблон:SfnШаблон:Sfn. Но у некоторых птиц обнаружена структура, которую интерпретируют как этот орган[8] или даже как рудимент теменного глаза[180]. У волнистого попугайчика она имеет вид пузырька, соединённого с эпифизом, а у лебедя даже отделяется от него[180]. Парапинеальный орган обнаружен и у некоторых ископаемых птиц: археоптерикса (верхняя юра, около 150 млн лет назад) и Шаблон:Нп3 (верхний мел, 95—93 млн лет назад). У них его наличие видно по следу на черепе (в случае птицы из Меловатки — на эндокране). У последней он довольно большой и авторы её описания называют его третьим глазом[181].

Синапсиды

Теменное отверстие было хорошо развито почти у всех Шаблон:Comment синапсидШаблон:Sfn (у всех «пеликозавров» и у многих немаммальных терапсид[182]). У «пеликозавров» оно было относительно большимШаблон:Sfn, а у некоторых из их потомков — примитивных терапсид — увеличилось ещё сильнее[125] (у них оно иногда превышало по размеру затылочное отверстие, через которое проходит спинной мозгШаблон:Sfn). Часто оно было приподнято на специальном бугре или окружено костным валиком. В ходе дальнейшей эволюции различных групп терапсид (в том числе цинодонтов, к которым относят млекопитающих) оно уменьшалось и исчезало, и у млекопитающих уже не встречалось[125]Шаблон:SfnШаблон:Sfn[182].

Млекопитающие

Пинеальный орган есть у большинства млекопитающих, но он, как и у птиц, не имеет глазоподобного вида. Часто, хотя и не всегда[10], он находится глубоко внутри мозга. Соответствующего отверстия в черепе и окна в коже нет. Полость этого органа у взрослых зверей исчезает (единственное известное исключение — пинеальный орган виргинского опоссумаШаблон:Sfn). Обычно их пинеалоциты не синтезируют опсины в существенном количестве и не имеют наружных сегментов — структур, которые обеспечивают светочувствительность[85][28]. Но у новорождённых млекопитающих некоторых видов она обнаружена[3][81].

Парапинеального органа нет ни у кого из млекопитающих (предположительно гомологичная ему структура найдена только у эмбрионов некоторых видов)[10][180].

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Шаблон:Refbegin

На русском языке
На английском языке
На немецком языке

Шаблон:Refend

Ссылки

Внешние ссылки

  1. ↑ Книга:Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова
  2. ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 2,14 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Labra+2010 не указан текст
  3. ↑ 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 3,12 3,13 3,14 3,15 3,16 3,17 3,18 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Klein_2006 не указан текст
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 4,7 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Ralph+1979 не указан текст
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Stebbins+1966 не указан текст
  6. ↑ 6,00 6,01 6,02 6,03 6,04 6,05 6,06 6,07 6,08 6,09 6,10 6,11 6,12 6,13 6,14 6,15 6,16 6,17 6,18 6,19 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Bertolucci+2004 не указан текст
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Beltrami+2010 не указан текст
  8. ↑ 8,00 8,01 8,02 8,03 8,04 8,05 8,06 8,07 8,08 8,09 8,10 8,11 8,12 8,13 8,14 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Adler_1976 не указан текст
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Rozhok_2008 не указан текст
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 10,5 10,6 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Stebbins+1958 не указан текст
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 11,6 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Gundy+1975 не указан текст
  12. ↑ 12,00 12,01 12,02 12,03 12,04 12,05 12,06 12,07 12,08 12,09 12,10 12,11 12,12 12,13 12,14 12,15 12,16 12,17 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Romer_Parsons_1992_v2 не указан текст
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 13,5 13,6 13,7 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Tilney1919_CompAnatHist_cycl не указан текст
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 14,5 14,6 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Shukla_2009 не указан текст
  15. ↑ 15,00 15,01 15,02 15,03 15,04 15,05 15,06 15,07 15,08 15,09 15,10 15,11 15,12 15,13 15,14 15,15 15,16 15,17 15,18 15,19 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Duke-Elder_1958 не указан текст
  16. ↑ 16,00 16,01 16,02 16,03 16,04 16,05 16,06 16,07 16,08 16,09 16,10 16,11 16,12 16,13 16,14 16,15 16,16 16,17 16,18 16,19 16,20 16,21 16,22 16,23 16,24 16,25 16,26 16,27 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Concha+2001 не указан текст
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 17,5 17,6 17,7 17,8 17,9 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Dzerzhinsky_2005 не указан текст
  18. ↑ 18,00 18,01 18,02 18,03 18,04 18,05 18,06 18,07 18,08 18,09 18,10 18,11 18,12 18,13 18,14 18,15 18,16 18,17 18,18 18,19 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Norris_2006 не указан текст
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 19,5 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Kardong_2012 не указан текст
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 20,3 20,4 20,5 20,6 20,7 20,8 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Srivastava+1998 не указан текст
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 21,5 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Eakin1973_fish не указан текст
  22. ↑ 22,0 22,1 22,2 22,3 22,4 22,5 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Jyzn_jyv_1983_v4 не указан текст
  23. ↑ 23,0 23,1 23,2 23,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок CNS1998_morph не указан текст
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 24,3 24,4 24,5 24,6 24,7 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок AriensKappers1965_innerv_rept не указан текст
  25. ↑ 25,0 25,1 25,2 25,3 25,4 25,5 25,6 25,7 25,8 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Eakin_1970 не указан текст
  26. ↑ 26,00 26,01 26,02 26,03 26,04 26,05 26,06 26,07 26,08 26,09 26,10 26,11 26,12 26,13 26,14 26,15 26,16 26,17 26,18 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Dodt_Meissl_1982 не указан текст
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 27,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Hojayan_2007 не указан текст
  28. ↑ 28,00 28,01 28,02 28,03 28,04 28,05 28,06 28,07 28,08 28,09 28,10 28,11 28,12 28,13 28,14 28,15 28,16 28,17 28,18 28,19 28,20 28,21 28,22 28,23 28,24 28,25 28,26 28,27 28,28 28,29 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Vigh+2002 не указан текст
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 29,3 29,4 29,5 29,6 29,7 29,8 29,9 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Schmalhausen_1938 не указан текст
  30. ↑ 30,0 30,1 30,2 30,3 30,4 30,5 30,6 30,7 30,8 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок brokgauz_efron_tem_glaz не указан текст
  31. ↑ 31,0 31,1 31,2 31,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Lamb+2007 не указан текст
  32. ↑ 32,0 32,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок brokgauz_efron_paraphysis не указан текст
  33. ↑ 33,0 33,1 33,2 33,3 33,4 33,5 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Steyn_Webb_1960 не указан текст
  34. ↑ 34,0 34,1 34,2 34,3 34,4 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок brokgauz_efron_tem_org не указан текст
  35. ↑ 35,0 35,1 35,2 35,3 35,4 35,5 35,6 35,7 35,8 35,9 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок CNS1998_lampreys не указан текст
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 36,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Nelson_2009 не указан текст
  37. ↑ 37,0 37,1 37,2 37,3 37,4 37,5 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Jangir+2005 не указан текст
  38. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок medbiol_eyes_median не указан текст
  39. ↑ 39,0 39,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Wareham_2005 не указан текст
  40. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Litvinov+2007 не указан текст
  41. ↑ 41,0 41,1 41,2 41,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Eakin1973_Hyla не указан текст
  42. ↑ 42,0 42,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Chibisov+2008 не указан текст
  43. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок dict_leydig не указан текст
  44. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Blodi_1979 не указан текст
  45. ↑ 45,0 45,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Patten_1912 не указан текст
  46. ↑ 46,0 46,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Dogel_1940 не указан текст
  47. ↑ 47,0 47,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Ivanov_big_practicum_1983 не указан текст
  48. ↑ 48,0 48,1 48,2 48,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Hoar+1970 не указан текст
  49. ↑ 49,0 49,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Oksche1965 не указан текст
  50. ↑ 50,0 50,1 50,2 50,3 50,4 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Bentley_1998 не указан текст
  51. ↑ 51,00 51,01 51,02 51,03 51,04 51,05 51,06 51,07 51,08 51,09 51,10 51,11 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Ralph_1975 не указан текст
  52. ↑ 52,0 52,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Dendy_1899 не указан текст
  53. ↑ 53,0 53,1 53,2 53,3 53,4 53,5 53,6 53,7 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Dendy_1907 не указан текст
  54. ↑ 54,0 54,1 54,2 54,3 54,4 54,5 54,6 54,7 54,8 54,9 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Engbretson+1981 не указан текст
  55. ↑ 55,0 55,1 55,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Janvier_1984 не указан текст
  56. ↑ 56,0 56,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Andreeva_1999 не указан текст
  57. ↑ 57,0 57,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Concha+2009 не указан текст
  58. ↑ 58,0 58,1 58,2 58,3 58,4 58,5 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Gundy+1976_morphology не указан текст
  59. ↑ 59,0 59,1 59,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок AriensKappers1965_innerv_amph не указан текст
  60. ↑ 60,00 60,01 60,02 60,03 60,04 60,05 60,06 60,07 60,08 60,09 60,10 60,11 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Tilney1919_CompAnatHist_rept не указан текст
  61. ↑ 61,00 61,01 61,02 61,03 61,04 61,05 61,06 61,07 61,08 61,09 61,10 61,11 61,12 61,13 61,14 61,15 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Tosini_1997 не указан текст
  62. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Schwab+2005 не указан текст
  63. ↑ 63,0 63,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Eakin1973_form не указан текст
  64. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Davenport_1985 не указан текст
  65. ↑ 65,0 65,1 65,2 65,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Eakin+1960 не указан текст
  66. ↑ 66,0 66,1 66,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок vdCamer1965 не указан текст
  67. ↑ 67,0 67,1 67,2 67,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Gladstone1940_saurian_rept не указан текст
  68. ↑ 68,0 68,1 68,2 68,3 68,4 68,5 68,6 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Kulczykowska2010_StructSpec не указан текст
  69. ↑ 69,0 69,1 69,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Hore_2004 не указан текст
  70. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок BSE_tem_organ не указан текст
  71. ↑ 71,0 71,1 71,2 71,3 71,4 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Hamasaki_1968 не указан текст
  72. ↑ 72,0 72,1 72,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Tamotsu+1986 не указан текст
  73. ↑ 73,00 73,01 73,02 73,03 73,04 73,05 73,06 73,07 73,08 73,09 73,10 73,11 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Eakin1973_HistForamen не указан текст
  74. ↑ 74,0 74,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Orlov_1961 не указан текст
  75. ↑ 75,0 75,1 75,2 75,3 75,4 75,5 75,6 75,7 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Hafeez_Merhige_1977 не указан текст
  76. ↑ 76,0 76,1 76,2 76,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Rudeberg_1968 не указан текст
  77. ↑ 77,0 77,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Ekstrom+2003 не указан текст
  78. ↑ 78,0 78,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Mano+2007 не указан текст
  79. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Collin_2009 не указан текст
  80. ↑ 80,0 80,1 80,2 80,3 80,4 80,5 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Kulczykowska2010_PinealFish не указан текст
  81. ↑ 81,0 81,1 81,2 81,3 81,4 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Blackshaw_1997_Developmental не указан текст
  82. ↑ 82,0 82,1 82,2 82,3 82,4 82,5 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Bowmaker+2004 не указан текст
  83. ↑ 83,0 83,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Blackshaw_1997_Parapinopsin не указан текст
  84. ↑ 84,0 84,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Kawano-Yamashita+2007 не указан текст
  85. ↑ 85,0 85,1 85,2 85,3 85,4 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок AriensKappers_1971_intro не указан текст
  86. ↑ 86,0 86,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Howard_2012 не указан текст
  87. ↑ 87,0 87,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Rieke_1998 не указан текст
  88. ↑ 88,0 88,1 88,2 88,3 88,4 88,5 88,6 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Korf+1998 не указан текст
  89. ↑ 89,0 89,1 89,2 89,3 89,4 89,5 89,6 89,7 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Kapoor2004_PinComp не указан текст
  90. ↑ 90,0 90,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Ritter_1891 не указан текст
  91. ↑ 91,0 91,1 91,2 91,3 91,4 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Beard_1888 не указан текст
  92. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Hafeez_1964 не указан текст
  93. ↑ 93,0 93,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Engbretson_1976 не указан текст
  94. ↑ 94,00 94,01 94,02 94,03 94,04 94,05 94,06 94,07 94,08 94,09 94,10 94,11 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Ueck1979 не указан текст
  95. ↑ 95,00 95,01 95,02 95,03 95,04 95,05 95,06 95,07 95,08 95,09 95,10 95,11 95,12 95,13 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Edinger_1956_paired не указан текст
  96. ↑ 96,0 96,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок CNS1998_anurans не указан текст
  97. ↑ 97,0 97,1 97,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Solessio+1993 не указан текст
  98. ↑ 98,00 98,01 98,02 98,03 98,04 98,05 98,06 98,07 98,08 98,09 98,10 98,11 98,12 98,13 98,14 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Menaker+1997 не указан текст
  99. ↑ 99,0 99,1 99,2 99,3 99,4 99,5 99,6 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок all-fishing_pineal не указан текст
  100. ↑ 100,0 100,1 100,2 100,3 100,4 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Gundy+1976_occurence не указан текст
  101. ↑ 101,0 101,1 101,2 101,3 101,4 101,5 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Murphy_1971 не указан текст
  102. ↑ 102,0 102,1 102,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Wojtusiak_1973 не указан текст
  103. ↑ 103,0 103,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Buonantony_2008 не указан текст
  104. ↑ 104,0 104,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Wyneken_2001 не указан текст
  105. ↑ 105,0 105,1 105,2 105,3 105,4 105,5 105,6 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Srivastava_2003 не указан текст
  106. ↑ 106,0 106,1 106,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок elasmo-research_pineal не указан текст
  107. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Ganong+1963 не указан текст
  108. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Williston_1911 не указан текст
  109. ↑ 109,0 109,1 109,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Gladstone1940_PinElasmo не указан текст
  110. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок BSE_tem_otverstie не указан текст
  111. ↑ 111,0 111,1 111,2 111,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Novitskaya2004_crosso не указан текст
  112. ↑ 112,0 112,1 112,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Forey1998_Discuss не указан текст
  113. ↑ 113,0 113,1 113,2 113,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Novitskaya2004_Dipnoi не указан текст
  114. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Etheridge+1988 не указан текст
  115. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Schwenk_2000 не указан текст
  116. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Goodrich_1919 не указан текст
  117. ↑ 117,0 117,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок OsnovyPaleo1964_Salientia не указан текст
  118. ↑ 118,0 118,1 118,2 118,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Hanken+1993_skull не указан текст
  119. ↑ 119,0 119,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Carroll_1992_v1 не указан текст
  120. ↑ 120,0 120,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Kardong_2005 не указан текст
  121. ↑ 121,0 121,1 121,2 121,3 121,4 121,5 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Woodward_1898 не указан текст
  122. ↑ 122,0 122,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Janvier_1997_Osteostraci не указан текст
  123. ↑ 123,0 123,1 123,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Gladstone1940_GeolEvid не указан текст
  124. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Denison_1964 не указан текст
  125. ↑ 125,0 125,1 125,2 125,3 125,4 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Masterton+1976 не указан текст
  126. ↑ 126,0 126,1 126,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Inanov2007_Arandaspida не указан текст
  127. ↑ 127,0 127,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Gagnier+1989 не указан текст
  128. ↑ 128,0 128,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Blieck+1991 не указан текст
  129. ↑ 129,0 129,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Young_2008 не указан текст
  130. ↑ 130,0 130,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Janvier_1997_Arandaspida не указан текст
  131. ↑ 131,0 131,1 131,2 131,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Gladstone1940_PinPisces не указан текст
  132. ↑ 132,0 132,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Woodward_1922 не указан текст
  133. ↑ 133,0 133,1 133,2 133,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Clement+2010 не указан текст
  134. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Buchholtz+1999 не указан текст
  135. ↑ 135,0 135,1 135,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Foster+1982 не указан текст
  136. ↑ 136,0 136,1 136,2 136,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Horvath_2004 не указан текст
  137. ↑ 137,0 137,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Foa+2009 не указан текст
  138. ↑ 138,0 138,1 138,2 138,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Phillips+2001 не указан текст
  139. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Freake_2001 не указан текст
  140. ↑ 140,0 140,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Ellis-Quinn+1991 не указан текст
  141. ↑ 141,0 141,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Deutschlander+1999 не указан текст
  142. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Su+2006 не указан текст
  143. ↑ 143,0 143,1 143,2 143,3 143,4 143,5 143,6 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Klein_2004 не указан текст
  144. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Ung_Molteno_2004 не указан текст
  145. ↑ 145,0 145,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Carlson+2004 не указан текст
  146. ↑ 146,0 146,1 146,2 146,3 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Joss_1985 не указан текст
  147. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок medbiol_epiphysis не указан текст
  148. ↑ 148,0 148,1 148,2 148,3 148,4 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Lutterschmidt+2003 не указан текст
  149. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Walls_1942 не указан текст
  150. ↑ 150,0 150,1 150,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Tilney1919_DevSelach не указан текст
  151. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Koshy+2001 не указан текст
  152. ↑ 152,0 152,1 152,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Candiani+2011 не указан текст
  153. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Vopalensky+2012 не указан текст
  154. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Gee_1996 не указан текст
  155. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Quay_1980 не указан текст
  156. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Wagner_2002 не указан текст
  157. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Romer_Parsons_1992_v1 не указан текст
  158. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Janvier_1997_Anaspida не указан текст
  159. ↑ 160,0 160,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Shukla_2010 не указан текст
  160. ↑ 161,0 161,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Schwab_2012 не указан текст
  161. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Lamb+2008 не указан текст
  162. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Dean_1895 не указан текст
  163. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок humbio_epi_squali не указан текст
  164. ↑ 165,0 165,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок britannica_ichthyology не указан текст
  165. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Veen_1982 не указан текст
  166. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Veen+1980 не указан текст
  167. ↑ 168,0 168,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Takahama_1993 не указан текст
  168. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Rieppel_2001 не указан текст
  169. ↑ 170,0 170,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Nichols_2006 не указан текст
  170. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок The_dinosauria_2004 не указан текст
  171. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Balanoff+2010 не указан текст
  172. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Harris+2006 не указан текст
  173. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Witmer+2008 не указан текст
  174. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Wu+1996 не указан текст
  175. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Crumly_1982 не указан текст
  176. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Withers_1993 не указан текст
  177. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок tax не указан текст
  178. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Hu+1984 не указан текст
  179. ↑ 180,0 180,1 180,2 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Krabbe_1955 не указан текст
  180. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Kurochkin+2007 не указан текст
  181. ↑ 182,0 182,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок Kielan-Jaworowska+2004 не указан текст

Шаблон:Выбор языка

Шаблон:Спам-ссылки

Партнерские ресурсы
Криптовалюты
Магазины
Хостинг
Разное

Источник — http://wikihandbk.com/ruwiki/index.php?title=Русская_Википедия:Теменной_глаз&oldid=10917574